diumenge, 25 de juny de 2017

Els Titanosaures-5: Registre fòssil ibèric.

Cinquè i últim capítol de la sèrie dedicada als Titanosaures, on s'exposa, a l'igual que amb altres grups de dinosaures que han passat pel blog, una síntesi del que s'ha pogut descobrir d'aquests Sauròpodes a la Península Ibèrica (només pel que fa a fòssils corporals, els ous i les icnites seran tractats de forma independent junt amb els que presenten la resta de dinosaures ibèrics).
Tot el registre fòssil pertanyent a Titanosaures que s'ha identificat prové de sediments del Cretaci superior, de la mateixa manera que les altres regions d'Europa on hi són presents (Occitània, que llavors formava l'Illa Iberoarmoricana amb la península, i el comtat romanès de Hateg). Cal recordar que el registre europeu de Titanosaures està poc estudiat en comparació amb el de la prolífera Amèrica del Sud, encara que només seria efecte d'una recol·lecció parcial de les restes i no d'una diversitat real. L'entrada donarà una visió global i afegirà nova informació sobre localitats amb Titanosaures que ja s'han tractat al blog (Pirineu català i Lo Hueco) i també introduirà les altres realitats presents que abans no han estat argumentades (Armuña i Lirainosaurus).

Reconstrucció d'un Titanosaure del Cretaci superior Maastrichtià del Pirineu català en el paleoambient costaner de l'època.
Foto: Oscar Sansidro.

LIRAINOSAURUS ASTIBIAE

Mencionat fugaçment en entrades anteriors, el Lirainosaurus astibiae va ser el primer tàxon binomial de Titanosaure en ser reconegut, fet que va passar al 1999 de les mans d'en José Luís Sanz i un equip de col·laboradors que incloïa al francès Jean Le Loeuff. La seva nomenclatura es caracteritza per les seves arrels basques, la primera part del nom genèric és "esvelt" en èuscar i el nom específic és una referència al paleontòleg de la Universitat del País Basc Humberto Astibia. Això es deu a la localitat on es va trobar l'holotip, Laño (Campanià superior-Maastrichtià inferior), situada al comtat de Treviño (territori de la província de Burgos enclavat dins d'Euskal Herria). La descripció inicial es va fer a partir d'un fragment de crani, dents, vèrtebres caudals i alguns ossos apendiculars i es va assenyalar ja des d'aquell principi que estaria relacionat amb els Saltasauridae (encara que sense ser-ne part). Una revisió de l'esquelet axial de l'holotip i noves vèrtebres procedents de Laño al 2013 va justificar la pertinença del Lirainosaurus a la zona derivada del clade Lithostrotia de Titanosaures.

Neurocrani de Lirainosaurus recuperat a Laño. Vistes d'esquerra a dreta: lateral dret, lateral esquerre, posterior i anterior. El seu estudi va demostrar que el Lirainosaurus era un Titanosaure derivat a partir de la posició dels foramina cranials i la forma del còndil occipital, a més d'il·lustrar una gran diversitat cranial en els Titanosaures de l'Illa Iberoarmoricana.
Foto: Diéz Diáz et al.(2010)/Acta Palaeontologica Polonica.
Deu anys després de la descripció original, al 2009, es va assignar material fòssil (vèrtebres dorsals i caudals, estèrnum, cintura escapular, húmer, cúbit i fèmur) procedent d'un jaciment de la Formació Sierra Perenchiza (mateixa època que Laño) situat a la localitat valenciana de Xera (Plana d'Utiel) al gènere Lirainosaurus, encara que presentant certes diferències (absència d'una prominència en el coracoides) amb l'espècie tipus astibiae. En aquest treball s'intentava provar la hipòtesi en la qual el Lirainosaurus era un Saltasàurid per la semblança de molts caràcters ossis, però, en canvi, no posseeix les sinapomorfies necessàries per ser considerat part d'aquest clade, quedant així entre els Lithostrotia igual que l'Ampelosaurus de l'altra banda dels Pirineus. Segons els autors de la descripció del material de Xera, els Lithoistrotia ja haurien habitat l'Arxipèlag Europeu des del Cretaci inferior, sense haver emigrat ja començat el Cretaci superior des d'Amèrica del Sud per via africana.

Fèmurs esquerres de Lirainosaurus procedents de Xera. El primer fèmur (de 1 a 3) es troba en les vistes posterior, medial i anterior. El segon (4 i 5) es troba en les vistes posterior i anterior.
Foto: Company et al.(2009)/Ameghiniana.

OSTEODERMS D'ARMUÑA

Armuña (mencionat ja abans aquí) és un jaciment de la província de Segòvia del Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) que va ser descobert a la dècada del 1980 i que en el seu moment va proporcionar evidències clau per entendre el llavors desconegut Cretaci superior ibèric i la seva fauna de vertebrats terrestres, entre ells Titanosaures. El primer llistat del registre fòssil d'Armuña va ser als 80 i no se'n va tornar a fer un altre al cap de tres dècades després, al 2015. Aquest lapsus de temps és suficientment llarg per deixar de ser vàlids els primers reculls de material extret. En la relació de les noves restes feta al 2015 es va nombrar el descobriment d'una dent i varis ossos apendiculars i axials de Titanosaures, entre ells vèrtebres caudals.

Esquerra: Reconstrucció d'un Titanosaure tipus. Dreta: vèrtebra caudal identificada a Armuña, el propietari de la qual tindria l'aspecte mostrat en la il·lustració del costat.
Foto: Muntatge de El Cuaderno de Godzillín. Il·lustració de Daniel Vidal i Carlos de Miguel Chaves. Fòssil de Pérez-García et al.(2015)/Cretaceous Research.
Però el que més sobresurt del registre fòssil de Titanosaures d'Armuña és que posseeix els primers osteoderms identificats fora d'Argentina i els únics junt amb els recol·lectats a l'altra banda de l'Atlàntic i associats al Saltasaurus. Això va fer que els osteoderms argentins fossin els únics amb els quals es van comparar els de Castella i Lleó. Actualment ja s'han recuperat més d'aquests disquets de dermis ossificada a Europa i la Península, el que va portar al 2014 a la nova descripció de la mà d'en Francisco Ortega i en José Luís Sanz. El resultat és que els osteoderms d'Armuña formen part de l'únic tipus present al Vell Continent, molt diferent del que presenten els Titanosaures sud-americans. Els osteoderms europeus reben el nom de bulb and root ("bulb i arrel") en anglès i reben aquest nom perquè tenen dues parts diferenciades: una d'arrodonida i amb ornamentació regular (el bulb) i una d'allargada amb ornamentació irregular (l'arrel).

Els dos osteoderms, en un estat fragmentari, descoberts durant el 80 a Armuña.
Foto: Dinosaur Renaissance.

TITANOSAURES DE LO HUECO

Lo Hueco és un altre jaciment de la transició Campanià-Maastrichtià (Formació Sierra Villalba) amb presència de Titanosaures, en aquest cas bastant abundant, situat a prop de la localitat de Fuentes (Conca, Castella-La Manxa). El seu descobriment és bastant recent, situant-se al 2007 quan es volia construir la línia d'alta velocitat que connecta Madrid i València (personalment recordo que la primera vegada que vaig sentir a parlar de Lo Hueco va ser en una revista dominical al 2008 en que el jaciment era anomenat L'Atapuerca dels dinosaures). Lo Hueco és una localitat del tipus Konzentrat-Lagerstätte, que permet la conservació dels fòssils animals amb un grau de conservació alt, sent en el cas dels Titanosaures la presència d'esquelets parcials articulats o amb pocs elements dispersos. Entre aquests elements es troben neurocranis. Els esquelets desenterrats han rebut dues identitats. La primera és l'Ampelosaurus sp., identificat a partir d'un neurocrani al 2013 que comparteix caràcters amb l'Ampelosaurus atacis occità el caràcter pla de la part superior del crani. La segona es va identificar al 2016 i es tracta del Lohuecotitan, el segon Titanosaure endèmic de la Península.

Excavació d'un esquelet d'Ampelosaurus sp. a Lo Hueco el 2007.
Foto: Mario Modesto.
Lo Hueco també presenta el registre més complet al subcontinent europeu en osteoderms de Titanosaures del tipus bulb and root, els quals han estat protagonistes de dos estudis (al 2014 i a aquest any 2017) de part del Grup de Biologia Evolutiva de la UNED. L'article del 2014 va servir per resoldre uns quants dubtes sobre la forma en que variava la forma i la mida dels osteoderms en el cos dels Titanosaures. Això es deu perquè a Lo Hueco s'han trobat osteoderms amb bulbs i arrels de mida semblant i forma arrodonida i alhora d'altres molt allargats amb arrels que superen 5 cops als bulbs. A la vegada, els osteoderms curts tenen bulbs plans mentre que els llargs tenen bulbs convexos en forma d'espina. Les conseqüències de dos extrems tan diferents es poden traduir en tot tipus d'hipòtesis, des de diferències entre vàries espècies (variabilitat interespecífica) fins a canvis ontogènics, passant per un altre tipus de variabilitat intraespecífica com és el dimorfisme sexual. Tot i això, un esquelet de Titanosaure anomenat afectuosament Chapi estava associat amb dos osteoderms i cadascun d'ells representava un dels dos extrems. La conclusió és que tant les dues morfologies antagòniques com l'espectre que hi ha entre aquests estarien presents en un mateix individu.
L'estudi del 2017 va tenir com objectiu les funcions biològiques que tenien els osteoderms en els Titanosaures de Lo Hueco. Mitjançant la tomografia computada, els paleontòlegs de la UNED van observar que alguns dels disquets d'os tenien una xarxa de vasos sanguinis i una baixa densitat òssia associada a la vascularització. Es va confirmar que els osteoderms eren una reserva mineral, com s'ha comprovat en Titanosaures d'altres regions, i que la baixa densitat òssia es deu a la desmineralització (falta de minerals). La única hipòtesi que s'ha pogut aplicar a aquesta evidència, observant la gran comunitat de Titanosaures de Lo Hueco i els osteoderms dels cocodrils, és que la desmineralització s'hauria produït perquè els disquets eren una font de calci per a la formació de la closca dels ous (oogènesi).

Dreta: tomografies dels osteoderms en que s'assenyalen els vasos sanguinis. Esquerra a dalt: situació dels osteoderms respecte dels ossos. Esquerra a baix: situació dels osteoderms en el cos del Titanosaure.
Foto: El Cuaderno de Godzillín.

TITANOSAURES DEL PIRINEU CATALÀ

Els Titanosaures catalans (Alt Urgell, Noguera, Pallars Jussà i Berguedà) i de la Franja de Ponent (Ribagorça) que són objectiu d'estudi de l'ICP i de la Universitat de Saragossa també corresponen cronològicament al Campanià i al Maastrichtià. No han rebut encara cap classificació precisa dins d'aquest clade de Sauròpodes, però són els que presenten més diversitat pel que fa a tipus de fòssils identificats (ossos postcranials, icnites i ous). L'estudi tant de les icnites com dels ossos demostra que els Titanosaures pirinencs tindrien una mida mitjana de 15 m, arribant a un màxim de vint metres. Són coneguts per estar representats en sediments del Maastrichtià superior, convertint-los en els Sauròpodes més moderns d'Europa.

El fèmur de Talarn conservat i exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.
També representen els primers Titanosaures dels que es va tenir notícia a la Península (encara que en un primer moment no es sospitava d'això) i els primers dinosaures trobats al Principat. El 1916 es va extreure un os apendicular de dinosaure durant la construcció d'una presa a Talarn (Pallars Jussà), que al 2010 es va confirmar la seva identitat com llangardaix titànic. La primera excavació específicament científica feta a Catalunya, començada al jaciment d'Orcau (Pallars Jussà) al 1954 de la mà del paleontòleg alemany Walter Kühne, també va tindre com a resultat restes de Titanosaure, encara que els fruits no van arribar fins al 2014. Va ser llavors que es va extreure un coll compost de 7-8 vèrtebres cervicals en connexió anatòmica i una longitud de 5 m, que va ser notícia al seu moment per la seva excepcionalitat. Actualment estan actualment preparant-se i estudiant-se al Museu de la Conca Dellà (Isona).

Preparació del coll de Titanosaure d'Orcau al Museu de la Conca Dellà.
Foto: ACN/Nació Digital.
Al divers registre dels Titanosaures pirinencs s'hi ha d'afegir un nou tipus d'icnofòssil, les impressions de pell fossilitzada. El passat any 2016 es va publicar la descripció de dos exemplars d'aquest tipus de fòssils procedents de Vallcebre (Berguedà), a prop del gran rastre d'icnites de Fumanya. Es tracten de les úniques empremtes de pell de dinosaure del Cretaci superior (només conegudes en aquesta època als EUA i la Xina) peninsular (altres exemples existeixen a Astúries i Portugal, però anteriors). La més gran fa 20 cm d'amplada i presenta una forma de roseta amb un bony central de forma poligonal rodejat per altres cinc-sis bonys més petits. Tant per la mida com per la proximitat a les icnites, s'ha considerat que aquesta impressió pertany a un Titanosaure. La més petita fa 5 cm d'amplada, però haurien estat produïdes pel mateix dinosaure.

L'impressió de pell de Vallcebre.
Foto: ICP.

dissabte, 17 de juny de 2017

Els Titanosaures-4: Paleobiologia.

Seguint amb la sèrie dels Titanosaures, aquí mostraré quatre aspectes de la paleobiologia d'aquests dinosaures Sauròpodes (locomoció, alimentació, nanisme insular i ontogènia) que, tot i implicar només uns tipus concrets de Titanosaures, poden servir donar una imatge general del seu dia a dia. Les hipòtesis al respecte d'aquestes facetes s'han obtingut tant a partir de fòssils corporals com icnofòssils.

LOCOMOCIÓ DELS TITANOSAURES

Com ja vaig explicar en l'episodi anterior, la desaparició a mitjans del Cretaci de la major part dels Sauròpodes excepte els Titanosaures va fer que aquests últims ocupessin els espais ecològics vacants, sent aquesta la causa de la convergència evolutiva de molts d'ells amb els Diplodòcids. Aquestes semblances sense parantesc també es troben en el postcrani dels Titanosaures. 
Tàxons argentins del Cretaci inferior/mitjà com l'Andesaurus van desenvolupar columnes vertebrals més flexibles com a adaptació per moure's pel terreny característic d'aquella època en l'actual Con Sud sud-americà (Argentina, Xile, Paraguai i Uruguai), que hauria estat molt muntanyós. Aquesta adaptació també la van desenvolupar els Rebaquisàurids, contemporanis tant geogràfica com cronològicament dels Titanosaures basals, però el procediment en els dos casos va ser diferent. La columna vertebral flexible s'aconsegueix amb la desaparició de l'articulació hyposphene-hypantrum (veure segon episodi) i l'evolució de la condició opistocèlica de les vèrtebres, mentre que les vèrtebres dels Rebaquisàurids són amfiplatianes (amb els dos centres vertebrals aplanats). El resultat de tot això és un major contacte entre vèrtebres individuals i una flexibilitat completa en les vèrtebres dorsals. Per una altra banda, les vèrtebres caudals anteriors de tipus procèlic també farien augmentar la flexibilitat de la base de la cua. El resultat seria la realització de moviments més abruptes i curts en aquest punt de la cua, que podrien servir per atacar als potencials depredadors.

Vèrtebra dorsal d'Andesaurus.
Foto: Mannion & Calvo (2011)/Journal of the Linnean Society-Zoology.
Al llarg de tot l'esquelet apendicular dels Titanosaures s'observen caràcters destinats a augmentar la seva força i flexibilitat, major que en tota la resta de Sauròpodes. Entre ells es troben: el caràcter massís de la cintura escapular, una sisena vèrtebra al sacre, el procés olècranon del cúbit, la forma de pilar de les falanges manuals que produeixen un aspecte semblat a la mà dels elefants (mentre que en altres Sauròpodes, la mà seria semicircular i tindria forma de ferradura) i la desviació del terç proximal del fèmur. Aquests últim caràcter donaria lloc a l'augment d'amplada del cos dels Titanosaures demostrada en les icnites.

Mà dreta del Titanosaure australià Diamantinasaurus, on es pot veure l'evolució d'aquesta estructura en els Titanosaures, amb l'augment dels metacarpians i la reducció de les falanges.
Foto: Hocknull et al.(2009)/Plos One.

ALIMENTACIÓ DELS TITANOSAURES

Les dents dels Titanosaures derivats (en les espècies que s'han identificat) no són del tot igual que les dels Diplodòcids. Tot i tenir els dos tipus forma allargada i arrodonida, les dents dels Titanosaures són més aplanades i recorden a un cisell. Tant en els Titanosaures amb dents "tipus Diplodòcid" com els que encara conserven la dentició en forma de cullera dels seus avantpassats Macronaris (més basals que els anteriors) hi ha una innovació en la forma de mossegar les plantes de les que s'alimentaven, mitjançant una tècnica anomenada "de precisió de tall" basada en retallar les fulles. 
La majoria de Titanosaures en que s'ha identificat crani i dents serien animals que s'alimentarien de plantes d'alçada considerable, però també posseirien dins del clade nombroses estratègies degut a la gran varietat de formes cranials i llargades de colls. És de destacar el Bonitasaura, el qual s'assembla bastant al Rebaquisàurid Nigersaurus (pel fet de tenir un crani curt i ample i dents localitzades a la zona anterior de la mandíbula) i també tindria un estil de vida semblant basat en un pasturatge de plantes de baixa altura. El Bonitasaura tindria una mossegada forta i enormes obertures nasals per la mida també gran de la seva fenestra antorbital.

Reconstrucció del cap d'un Bonitasaurus. El nom genèric d'aquest Titanosaure argentí prové de La Bonita (Río Negro), la localitat on es va identificar l'holotip, junt amb el sufix femení -saura.
Foto: The Dinosaur Database.
El registre de gastròlits junt amb els Titanosaures és molt reduït, pel que aquests no poden proporcionar informació sobre les pràctiques alimentàries del grup. Per la banda contrària, si que hi ha presència considerable de copròlits en associació a aquests Sauròpodes, i alguns d'ells han aportat informació rellevant sobre les seves adaptacions als canvis en el món vegetal que es van dur a terme durant l'evolució dels llangardaixos titànics. Es tracten de copròlits d'un diàmetre de 100 cm identificats a la Formació Lameta (Cretaci superior Maastrichtià, Índia central) al 1999 i que han estat associats al gènere Isisaurus per ser el més proper geogràficament. Aquests excrements fòssils presenten restes de varis tipus de plantes, entre les quals destaquen les Angiospermes que ja eren la vegetació més comuna en aquella època. Això mostra una gran capacitat d'adaptació per sobreviure en un nou ambient, a més de que les Angiospermes presents en els copròlits eren herbes, pel que l'Isisaurus també feia pasturatge de baixa altura.

Dos copròlits de Titanosaure procedents de la localitat índia de Pisdura, dins de la Formació Lameta.
Foto: Khosla et al.(2014)/Palaeogeograhy, Palaeoclimatology, Palaeoecology.

NANISME INSULAR EN ELS TITANOSAURES

El cas del Magyarosaurus, tàxon romanès del Maastrichtià, és un dels més curiosos dins dels Titanosaures per ser un exemple paradigmàtic de nanisme insular (en l'arxipèlag europeu del Cretaci, més concretament en l'anomenada Illa de Hateg) dins dels dinosaures no aviaris. El fet pel qual apareix el nanisme insular en espècies que es troben igualment en terres continentals i amb una mida considerable és la menor disponibilitat de recursos, que porta (segons les tesis darwinistes) a una major competència pels recursos entre els exemplars grans. D'aquesta manera, els individus més petits de l'espècie són els que triunfen dins d'aquest nou hàbitat per no tenir tantes necessitats. També apareix més aviat la maduresa sexual com una forma de superar als exemplars grans en la lluita per la supervivència en una situació en que es troben separats d'altres poblacions.

Dos Magyarosaurus (adult i juvenil) en la reconstrucció de l'Illa de Hateg feta per al documental britànic Planeta Dinosaure (2011).
Foto: BBC.
En els Sauròpodes en general, el diàmetre de l'húmer i el fèmur creixen en proporció a l'augment de mida de tot el cos. Del Magyarosaurus s'han trobat restes tant d'adults com de juvenils, i el que sorprèn és que, a diferència del que s'espera normalment en els Sauròpodes, l'amplada i la llargada dels ossos llargs del tàxon romanès no difereixen molt al arribar a l'edat adulta. La conclusió extreta és que el Magyarosaurus és un dinosaure pedomòrfic que conserva caràcters juvenils a l'edat adulta. Al comtat romanès de Hateg s'ha identificat un altre Titanosaure que, encara sent relativament petit, és més gran que el Magyarosaurus, el Paludititan. Això indica que possiblement hi va haver vàries migracions de Titanosaures cap a l'actual Transsilvània en els moments en que el nivell del mar era menor, sent el Paludititan la migració més posterior que no es va adequar del tot a l'equilibri de mida de l'illa, també present en altres dinosaures no Sauròpodes de Hateg.

Vèrtebrs dorsal de Paludititan. El seu nom genèric significa "rèptil del pantà".
Foto: Csiki-Sava et al.(2015)/Zookeys.

ONTOGÈNIA DELS TITANOSAURES

Els primers ous que es van identificar de dinosaures mesozoics en general, durant el segle XIX a Occitània, estan associats als Titanosaures (oogènere Megaloolithus) i més concretament als gèneres Hypselosaurus i Ampelosaurus. Encara que els més destacats en el seu tipus van ser els ous que es van recol·lectar al jaciment argentí d'Auca Mahuevo a mitjans dels anys 1990 (ooespècie M. patagonicus) per ser els primers que tenien embrions al seu interior, que a la vegada conservaven la seva pell fossilitzada.

Reconstrucció del primer ou de Titanosaure, descobert el 1859 a la localitat provençal de Fox-Amphoux (Fòs Amfós en occità), a l'exposició itinerant L'Eclosió del passat.
Foto particular.
Els petits dinosaures recollits dins dels ous semblen pertànyer a un Titanosaure Nenegtosàurid encara no identificat, a més de que han servit de molt per reconstruir l'ontogènia d'aquests Sauròpodes. Els embrions de Titanosaure d'Auca Mahuevo tenien cranis i òrbites oculars molt grans i colls molt curts comparats amb els seus equivalents adults. A mesura que creixen, als Nemegtosàurids se'ls allargava el rostre i els narius es traslladaven cap a la posició a cavall entre les dues òrbites que es veu en els adults. Pel que fa al postcrani dels embrions, s'observa una característica ontogènica que diferencia els rèptils Diàpsids com els dinosaures dels mamífers, ja que en els primers l'ossificació del cartílag es fa des del centre del futur os fins als extrems i no hi ha límit per al creixement fins que l'individu no comença a créixer.

Cranis d'embrions d'Auca Mahuevo, amb els respectius dibuixos a la dreta.
Foto: Chiappe et al.(2001)/Science.
Tots els ous que s'han associat als Titanosaures tindrien al seu interior a un nadó amb un 1 m de longitud i un pes de 5 kg, una proporció molt mínima tenint en compte les dimensions a les que podrien arribar com a adults (30-35 m i 75-80 t en l'Argentinosaurus) i que suposa un increment de mida no comparable amb cap Amniota (rèptil). I la única solució era créixer ràpid, en quatre dècades segons els estudis dels anells de creixement d'ossos d'exemplars adults, cosa que era possible degut a que tenien estructura òssia típica d'animals endoterms. Els càlculs fets en endoterms i aplicats als Sauròpodes en general i els Titanosaures en particular indiquen que augmentarien en pes entre els 500 kg i les 2 t en un any, el mateix que les balenes. El creixement aniria baixant de velocitat en la segona dècada de vida del dinosaure, al mateix temps que un elefant i altres grans herbívors actuals.

Esquema que mostra els canvis ontogènics en els Titanosaures Nemegtosàurids basant-se en els embrions d'Auca Mahuevo i els cranis adults trobats a Brasil, Argentina, Madagascar i Mongòlia.
Foto: García et al.(2014)/Ameghiniana.

dimecres, 14 de juny de 2017

Daliansaurus liaoningensis, tercer Teròpode de Liaoning del 2017.

Després d'un 2016 una mica sec pel que fa a petits Teròpodes comprimits de la Biota de Jehol (amb l'única aportació del Compsongnàtid Beipiaognathus), aquest 2017 ja s'han tret molt bons fruits de la sempre sorprenent pàtria dels dinosaures emplomallats. En aquest cas, la ciutat de Beipiao torna a estar al punt de mira, encara que el fòssil en qüestió és un Troodòntid.
L'edició del juny del 2017 de la revista xinesa Acta Geologica Sinica publicava la descripció, de les mans d'en Caizhi Shen (Institut de Geologia de Beijing) i en la qual han participat en Stephen Brusatte i en Junchang Lü, d'un esquelet articulat gairebé complet d'un petit Troodòntid (1 metre de longitud) al qual li falten o estan coberts sota la matriu rocosa uns quants ossos de les extremitats i també certes vèrtebres, senser presència material de plomes. L'exemplar està conservat al Museu d'Història Natural de Dalian (Liaoning), dos topònims que han servit als redactors per a la nomenclatura binomial del nou Teròpode (Daliansaurus liaoningensis). La Formació Yixian, la part de la Biota de Jehol d'on prové el Daliansaurus, posseeix un registre amb fòssils de Troodòntids bastant complets, cosa que és important per completar les relacions filogenètiques del clade (sobretot en el context de la seva proximitat amb les aus) tenint en compte que els tàxons posteriors en el temps es coneixen a partir de menys.

Esquelet holotip del Daliansaurus.
Foto: Shen et al./Acta Geologica Sinica. 
Les vèrtebres dorsals tenen fusionades les apòfisis espinoses al seu centre, pel que l'holotip del Daliansaurus es tracta sense dubtes d'un adult. L'única autopomorfia no ambigua que s'ha pogut identificar en el Daliansaurus és la constitució robusta i la considerable longitud de l'ungla del dit IV del peu, que és de la mateixa mida que el dit II. L'anàlisi filogenètica recupera aquest nou tàxon dins de la base dels Troodòntids, cosa normal dins dels seus representants de la Biota de Jehol. Però el que ha destacat aquesta vegada ha estat la formació d'un clade dins d'aquests Troodòntids de Liaoning que inclou al Daliansaurus, el Mei (conegut per la seva postura per dormir), el Sinovenator i el Sinusonasus; sent aquests menys citats en la literatura acadèmica. Shen et alii han considerat aquesta nova agrupació com una subfamília i l'han anomenada Sinovenatorinae (els "caçadors xinesos"). Dins dels Sinovenatorinae, el Sinusonasus és el tàxon germà del Daliansaurus. Entre les característiques de diagnòstic de la nova subfamília es troben una premaxil·la la mida de la qual és un 10% menor que la del maxil·lar, un nombre important de dents de la mandíbula superior que no presenten denticles i un metatarsià IV ampla en vista medial (vist des del mig).

Arbre filogenètic del clade Paraves en que la figura groga és una au, la figura vermella és un Troodòntid i la blava és un Dromeosàurid. La clau també en vermell al costat de la silueta indica l'espectre dels Sinovenatorinae.
Foto: Shen et al./Acta Geologica Sinica.
La creació de la subfamilía Sinovenatorinae mostra un nou exemple d'una gran radiació de petits Teròpodes emplomallats en una àrea geogràfica concreta i en un espai de temps de pocs milions d'anys en el Cretaci inferior de l'Àsia oriental, sent l'altre exemple el dels Dromeosàurids Microraptorins. Per ara, els autors consideren que les descripcions dels quatre membres del nou clade tenen millor interpretació com a variació taxonòmica (diferents espècies) entre ells, però encara són bastant desconeguts i pensen que els estudis futurs en aquests dinosaures encara puguin donar alguna sorpresa, com que pertanyen a la mateixa espècie i les seves diferències són degudes a la variació ontogènica (diferents etapes vitals).

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Daliansaurus en un bosc del Cretaci inferior de Liaoning.
Foto: Chuang Zhao.

dissabte, 10 de juny de 2017

Els Titanosaures-3: Historia evolutiva.

Com ja es va indicar al primer capítol d'aquesta sèrie, els Titanosaures haurien aparegut més o menys a la mateixa època que la resta del clade Titanosauriformes de Sauròpodes, a principis del Juràssic superior, encara que no comencen a destacar començat el Cretaci. Tot i que ho pugui semblar, tota la diversitat que ja presenten els Titanosaures al Cretaci inferior/mitjà no va sortir de cop llavors. En conseqüència, els origens pre-cretàcics dels rèptils titans queden bastant obscurs en l'actualitat.
Als anys 1990, quan els estudis en els Titanosaures van començar a prosperar, es van proposar als tàxons Janeschia i Tendaguria com els primers representants del clade en fòssils corporals, sent tots dos del Juràssic superior Titonià dels Llits Tendaguru (Tanzània). Actualment, els dos gèneres abans esmentats són considerats Macronaris incertae sedis degut a que presenten combinacions de caràcters primitius i derivats en els seus ossos. Un candidat més recent amb la mateixa procedència és l'Australodocus, considerat des del 2015 (la revisió d'Emanuel Tschopp i col·laboradors) com un Diplodòcid.  Una altra proposta per el Titanosaure més antic seria la del Titanosaurus/Iuticosaurus valdensis, del Cretaci inferior Barremià del Regne Unit, però actualment es considera un Titanosauriform indeterminat.

Recreació d'una excavació arqueològica al Museu d'Història Natural de Berlín amb un húmer, cúbit i radi de Janenschia.
Foto: FunkMonk/Wikimedia Commons.
També s'hi troba en aquesta situació una vèrtebra caudal mitjana incompleta del Juràssic superior Kimmeridgià de Castanheira (Portugal), interpretada en un principi com un metatarsià V, que és de tipus procèlic, tot i que en els últims anys s'ha considerat un caràcter ambigu per a la classificació d'un fòssil com el d'un Titanosaure tenint en compte que es troba en espècies més basals de Sauròpodes. Per aquest moment, no hi ha restes òssies de Titanosaures anteriors al Límit J-K (Juràssic-Cretaci), i això es pot deure tant a que eren animals rars en els ecosistemes juràssics com que també vivien en ambients diferents que els Sauròpodes més comuns de l'època (Braquiosàurids i Diplodocoïdeus), identificats en sediments costaners. Cal dir, però, que hi ha proves d'un feble origen juràssic dels Titanosaures entre les icnites. A Ardley (comtat anglès d'Oxfordshire), hi ha un rastre del Juràssic mitjà Batonià on hi ha a la vegada icnites àmplies i estretes, relacionades respectivament amb els Titanosaures i altres Sauròpodes. Una de les proves que suporten la pertinença derivada de les icnites àmplies és la manca d'impressions d'urpes, tenint en compte la desaparició de les falanges en els Titanosaures.

Esquerra: comparació entre les icnites amples (dalt) i les estretes (baix) en el rastre d'Ardley. Dreta: Dibuix d'una part del rastre.
Foto: Julia Day et al.(2002)/Science.
El primer pic en la diversitat dels Titanosaures la trobem al Cretaci inferior/mitjà Aptià-Albià, quan ja es poden observar tàxons pertanyents a radiacions derivades com els Nemegtosàurids, com és el cas del Tapuiasaurus brasiler (Conca Sanfranciscana, 120 M.A.). Això dóna més peu a un origen antic d'aquests Sauròpodes i augmenta la quantitat de llinatges fantasma uns 30 milions d'anys enrere del pensat per a la diversificació dels Titanosaures corona i pot explicar la presència, cap a finals del Cretaci, dels Nemegtosàurids a varis continents. Una de les altres conseqüències del descobriment del Tapuiasaurus és la presència, ja llavors, del tipus cranial convergent amb els Diplodocoïdeus que més tard es troba en el Rapetosaurus i el Nemegtosaurus. A la vegada que hauria coexistit amb els últims representants dels Titanosauriforms basals de dents en forma de cullera, en l'època en que l'èxit evolutiu de les Angiospermes portava a la desaparició dels tàxons de Sauròpodes que eren tan comuns durant el Juràssic i el Cretaci més inicial. En conseqüència, la consolidació dels Titanosaures després de l'extinció de la resta dels colls llargs en el límit Cenomanià-Turonià (99 M.A.) seria degut més a una radiació oportunista per ocupar els nínxols ecològics buits que no pas a una competició real entre els diversos tipus de Sauròpodes.

Crani holotip del Tapuiasaurus en les dues vistes laterals. El seu nom genèric fa referència als Tapuia, denominació genèrica aplicada als amerindis que viuen l'interior de l'Amazones brasiler. L'específic, macedoi, homenatja al descobridor del fòssil Ubirajara Alves Macedo.
Foto: Wilson et al. (2016)/Journal of the Linnean Society-Zoology.
Una de les principals controvèrsies en l'evolució posterior dels Titanosaures és la suposada existència d'un Hiat Sauròpode (del qual ja vaig parlar en els primers anys del blog) a Amèrica del Nord i Europa, en el qual no hi ha presència de cap tipus de Sauròpode al registre fòssil fins al Campanià, quan hi tornen a ser en forma de Titanosaures derivats que haurien emigrat des del Gondwana. Actualment, aquesta hipòtesi sembla bastant descabellada perquè, encara que el seu nombre hagi decaigut molt, els Titanosaures continuaven existint a la Lauràsia occidental entre el Cenomanià i el Coniacià (99-89 M.A.). Una de les hipòtesis derivades d'aquesta evidència (presència escassa però no absència de Titanosaures) és atribuir-ho a la transgressió marina, que hauria provocat que els ambients costaners predominessin sobre els d'interior (que, com s'ha vist en els primers paràgrafs de l'entrada, els últims eren els que hi estaven adaptats els Titanosaures), sent la causa de l'escassetat dels llangardaixos titànics una situació de coll d'ampolla (en que es redueix dràsticament la població d'una espècie) que no pas grans extincions regionals. Així doncs, és improbable un repoblament vingut des del sud perquè no hi havia forats per omplir.
Això no treu que la majoria del registre fòssil dels Titanosaures es localitzi a les masses terrestres que formaven part de Gondwana, sobretot Amèrica del Sud. En el cas que no sigui degut a una relació desigual entre el que s'ha identificat en els diferents continents, hi ha una hipòtesi bastant plausible per explicar aquest fenomen que derivaria de la pervivència d'una important flora de Gimnospermes a l'Hemisferi Sud. Però també s'ha de destacar que copròlits i denticions d'alguns Titanosaures (dels quals ja parlarem en el capítol sobre paleobiologia) indiquen que es van adaptar al processament de les Angiospermes. D'aquesta manera, els Titanosaures van acabar extingint-se al Límit K/T com els Sauròpodes més diversos i els més estesos geogràficament.

Titanosaure alimentant-se d'un arbre.
Foto: De Agostini Picture Library.

dissabte, 13 de maig de 2017

Dos nous "longs" xinesos.

Aquests inicis de maig estan resultant molt trepidants per als nous tàxons de dinosaures. Junt amb els tres Sauròpodes dels quals ja vaig parlar la setmana passada,  la revista Nature Communications ha presentat, els dies 2 i 9 respectivament, dos Teròpodes Celurosaures xinesos que acabaven els seus noms genèrics, com ja és tradició, en -long ("drac").

JIANIANHUALONG TENGI

És el nou petit Teròpode emplomallat de la Formació Yixian i, com no pot ser d'una altra manera, les seves plomes són la part que més repercussions i comporten diversos rècords per el seu propietari. El Jianianhualong tengi és un petit Troodòntid que destaca per ser el primer tàxon emplomallat que forma sense equivocacions a Troodontidae (altres dinosaures de la mateixa família i excepcional preservació dels fòssils provinents de la Biota de Jehol com l'Anchiornis no tenen afinitats taxonòmiques tan clares) i també és un dels pocs Teròpodes no-aviaris les plomes dels quals són asimètriques (els altres que en tenen els Dromeosàurids Microraptorins).

Esquerra: esquelet holotip del Jianianhualong tengi. Dreta: dibuix sobre el fòssil en qüestió, on les taques representen les plomes.
Foto: Xu et al. (2017)/Nature Communications.
En Xing Xu i en Philip Currie són els autors principals de la descripció d'un esquelet gairebé complet comprimit en roca procedent de la localitat de Baicai Gou a l'oest de Liaoning que és l'holotip del nou tàxon Jianianhualong tengi. El nom genèric homenatja a la companyia xinesa Jianianhua que ha donat suport a la investigació del fòssil i l'específic honora a na Fangfang Teng, qui va assegurar l'exemplar per a l'estudi. L'holotip del Jianianhualong és un adult d'uns 100 cm (els quals serien 112 amb la part final de la cua, que no s'ha conservat) i 2,4 kg. Entre els caràcters de diagnòstic del nou Troodòntid es troben un marge dorsal convex en l'apòfisi espinosa de l'axis (segona vèrtebra cervical) i una segona falange molt allargada del dit III manual. L'anàlisi filogenètica recupera al Jianianhualong en una posició intermèdia dins dels Troodòntids (a mig camí entre els tàxons més basals també del Cretaci inferior xinès i els més derivats del Cretaci superior mongol i nord-americà). Això augmenta la diversitat entre aquests petits Teròpodes de la Biota de Jehol, ja que el Jianianhualong presenta una combinació de caràcters primitius a la pelvis i als braços i de caràcters derivats al crani i a les cames.

Reconstrucció de l'aspecte en vida del Jianianhualong amb diferents colors de plomatge.
Foto: Julius Csotonyi/Nature Communications.
Les plomes asimètriques en el Jianianhualong es troben a la cua i les quatre extremitats. Aquest tipus de plomatge és important per entendre l'evolució dels Teròpodes Paraves als quals pertanyen els Troodòntids perquè està associat amb les capacitats de vol, encara que les aus no voladores també en presenten. La primera hipòtesi que s'ha apuntat és que les plomes asimètriques serien un tret ancestral de Paraves, apareixent més tard la simetria en alguns tàxons. Les barbes de les plomes del Jianianhualong indiquen un cert caràcter aerodinàmic de la locomoció, però no suporta cap tipus de vol en aquest dinosaure.

BEIBEILONG SINENSIS

En un format poc habitual, aquest altre nou Teròpode xinès està associat amb icnofòssils (més concretament ous) i ha estat descrit a partir de les restes d'un nounat (i no un nounat qualsevol). Primer de tot cal conèixer al gènere Macroelongatoolithus, un ootàxon (tàxon d'ous fòssils) que representa els membres més grans d'aquestes cobertes d'embrions en els dinosaures (61 cm de diàmetre). El Macroelongatoolithus ha estat identificat a la Xina, Corea, Mongòlia i Amèrica del Nord i està associat a la família d'Oviraptorosaures dels Quenàgnatids, dinosaures que són molt escassos pel que fa a restes corporals.

Esquerra: matriu rocosa amb cinc ous Macroelongatoolithus i l'esquelet holotip del Beibeilong. Dreta: mateixa foto amb indicació de la posició de cada ou.
Foto: Pu et al. (2017)/Nature Communications.
El nounat que ha donat lloc al Beibeilong, identificat junt amb vuits ous Macroelongatoolithus en un niu parcial, ha estat crucial des del seu descobriment inicial per determinar el tipus de dinosaure al qual pertany aquest ootàxon. Es tracta d'en Baby Louie, un esquelet parcial que va ser trobat a Henan (geològicament a la Formació Gaogou del Cretaci superior Cenomanià-Turonià) al 1993 i que poc després va ser exportat als Estats Units, on va adquirir fama per sortir a la portada d'un National Geographic. En Baby Louie va tornar a la Xina al 2013, sent exposat al Museu Geològic de Henan. El conegut nounat d'Oviraptorosaure ara rep, gràcies a un equip liderat per Hanyong Pu i amb la presència d'en Currie, el nom de "drac nadó" (beibei és "nadó" en xinès), junt amb la nomenclatura específica sinensis que fa referència a la mateixa Xina.

Esquerra: foto de l'holotip del Beibeilong. Dreta: dibuix de l'espècimen en qüestió, on el crani queda desarticulat de la resta del cos.
Foto: Pu et al. (2017)/Nature Communications.
Encara que la descripció d'un tàxon sencer a partir d'un individu tant jove pot causar diversos malentesos a causa de l'ontogènia, s'han depurat al màxim les característiques que podrien canviar en un estadi major de creixement a l'hora de fer l'anàlisi filogenètica, per assegurar que no sigui una forma juvenil d'un tàxon ja conegut. Entre els caràcters de diagnòstic del Beibeilong es troben un marge posterior del lacrimal que està superposat per el frontal i un procés preacetabular (anterior a l'os acetàbul) de l'ili més llarg que el seu equivalent postacetabular. En el cladograma, el Beibeilong es recupera molt a prop de l'altre gran Quenàgnatid xinès, el Gigantoraptor, un gènere basal d'unes 2 tones de pes. Els dos dinosaures tenen una posició basal dins de la família Caenagnathidae. Una estimació de la massa d'un Beibeilong adult propietari d'uns Macroelongatoolithus seria 1,1 tones.

Posició de l'holotip del Beibeilong dins d'un Macroelongatoolithus (tipus de postura que és coneguda per l'expressió llatina in ovo).
La semblança filogenètica entre el Beibeilong i el Gigantoraptor podria indicar que els dos tàxons podrien créixer d'una manera molt semblant (el Gigantoraptor està representat per restes adultes). Per exemple, la fusió dels dentaris es podria produir en el pas d'infant (no-fusió) a adult, encara que la forma general d'aquests ossos no canvien durant les diverses etapes ontogèniques. En la discussió de la descripció del nou Quenàgnatid es parla també de la forma d'incubar d'aquests Oviraptorosaures. Excepte la mida, la forma general i la histologia dels seus ous s'assemblen bastant a la de l'altra família dels lladres d'ous: els Oviraptòrids. D'aquesta manera, el niu parcial en que es troba Baby Louie indica que en la seva forma completa tindria forma d'anell i que els ous es trobarien inclinats iguals que en els coneguts nius d'Oviraptòrids mongols. En conseqüència, els Quenàgnatids adults seurien al centre del niu i, a finals de la incubació, l'enterrarien. 

dissabte, 6 de maig de 2017

La setmana dels Sauròpodes.

Més o menys un any després de que en una setmana seguida es presentessin durant la mateixa setmana dos nous gèneres de Ceratòpsids (enllaços 1 i 2) , la setmana actual que estem a punt de deixar també s'ha convertit en una d'excepcional en que els protagonistes han estat els Sauròpodes, ja que han sortit a la llum tres noves espècies, dos nous gèneres i una espècie d'un gènere ja conegut, pertanyents a clades diferents de colls llargs i també amb origens distants: un Diplodòcid del Juràssic superior dels EUA, un Braquiosàurid del Juràssic superior de França i un Titanosaure del Cretaci inferior de Rússia.

GALEAMOPUS PABSTI

En la seva revisió dels Diplodòcids feta al 2015 (enllaços 1 i 2), en Emanuel Tschopp i col·laboradors van encunyar el nou gènere del juràssic nord-americà Galeamopus, el qual llavors tenia una sola espècie (G. hayi) encara que els autors assenyalaven que alguns exemplars estudiats pertanyien al gènere però no a l'espècie hayi, cosa que el mateix Tschopp i el seu col·laborador en l'article de fa dos anys Octávio Mateus han demostrat en un nou treball publicat a la PeerJ el 2 de maig en forma d'una segona espècie: G. pabsti.

Reconstrucció del crani holotip del G. pabsti en que s'amplia la regió del maxil·lar on es troba el canal que connecta les dues fenestres preantorbital i antorbital.
Foto: Tschopp & Mateus (2017)/PeerJ.
L'holotip de la nova espècie es tracta de MaX, el nom afectuós d'un esquelet parcial desarticulat desenterrat a la Cantera Howe-Scott (Wyoming) preservat en el Sauriermuseum d'Aathal (Suïssa), que consta de: un crani desarticulat; 13 vèrtebres cervicals; vuit vèrtebres dorsals; costelles cervicals, dorsals i esternals; les dues escàpules; els dos coracoides; els dos húmers; el cúbit, el radi i la mà esquerres; l'ili dret; els dos pubis; l'isqui esquerre i l'extremitat posterior esquerra gairebé completa. També s'ha identificat com a paratip de Galeamopus pabsti a un crani parcial procedent de la Cantera Felch (Colorado) conservat del Museu Nacional d'Història Natural (Washington DC), i tant el jaciment de l'holotip com el del paratip pertanyen a la Formació Morrison. El nom específic del nou gènere fa referència a en Ben Pabst, paleontòleg austríac que va desenterrar l'holotip i que el va preparar al Sauriermuseum.

Primera vèrtebra dorsal de l'holotip del G. pabsti, mostrat aquí en connexió amb l'última cervical.
Foto: Tschopp & Mateus (2017)/PeerJ.
El Galeamopus pabsti està diagnosticat per 14 autopomorfies, entre les que s'inclouen: un canal horitzontal del maxil·lar que connecta les fenestres preantorbital i antorbital, vèrtebres cervicals anteriors que són més altes que amples, un húmer relativament robust entre els Diplodòcids Diplodocinae, el metacarpià més llarg representa el 40% de la longitud del radi i una superfície articular proximal del metacarpià V (és a dir, la zona on es connecta amb el carpià) és més llarga que en els seus equivalents III i IV. L'holotip del G. pabsti és un exemplar problemàtic pel que fa al tema de l'ontogènia, ja que presenta a la vegada caràcters de juvenil i d'adult. D'aquesta manera, els caràcters considerats juvenils es troben en els ossos: un musell arrodonit (índex premaxil·la-maxil·lar del 72%, comparat amb el 80% dels Diplodòcids adults) i la manca de fusió entre els centres vertebrals i els seus respectius arcs neurals, de les costelles cervicals i entre l'escàpula i el coracoide. I per la seva banda, els caràcters considerats adults es troben en la histologia de l'escàpula, l'húmer i el fèmur, ja que indica que el dinosaure es trobaria en una etapa vital en que el ritme de creixement baixa o gairebé s'atura. Això ha fet plantejar a en Tschopp i a en Mateus que la falta de fusió entre centre vertebral i arc neural (fusió neurocentral) ja no és una evidència clara per identificar l'edat juvenil d'un esquelet fòssil de dinosaure.

VOUIVRIA DAMPARIENSIS

Al mateix dia i en la mateixa revista que el Diplodòcid nord-americà, en Philip Mannion (Col·legi Imperial de Londres), en Ronan Allain (Museu Nacional d'Història Natural de París) i en Olivier (Centre Nacional de la Recerca Científica francès) publiquen la revisió d'un dels dinosaures amb més història dins dels presentats aquest 2017. L'holotip del Vouivria, un esquelet parcial, va ser descobert a Damparis (departament francès del Jura, zona 0 del Juràssic) al 1934. En Albert-Félix de Lapparent el va classificar al 1943 dins del gènere, actualment invàlid, Bothriospondylus i des de llavors fins ara ha aparegut en diversos treballs com el "Sauròpode de Damparis" o el "Bothriospondylus francès", però mai sense arribar a una discussió més profunda sobre la seva identitat. El nou nom genèric prové del francès vouivre (escurçó), que també és un rèptil alat de la mitologia del Jura. El nom específic (dampariensis) fa referència a Damparis.

Sacre de l'holotip del Vouivria en vistes dorsal (A) i ventral (B).
Foto: Mannion et al. (2017)/PeerJ.
El Vouivria prové geològicament de la Formació Calcàries de Clerval, la qual es trobaria en el Juràssic superior Oxfordià. Aquest fet convertiria al Vouivria en el Titanosauriform més antic, abans de la primera gran radiació que van tindre dins d'aquest clade els Braquiosàurids en el Kimmeridgià-Titonià. L'esquelet holotip del Vouivria està compost per: cinc dents, una vèrtebra cervical mitjana-posterior, la meitat posterior d'un centre vertebral de la mateixa regió del cos, dues vèrtebres dorsals mitjanes-posteriors, vàries costelles toràciques, les dues escàpules, el coracoides dret, l'húmer dret, els dos cúbits, el carpià dret, els metacarpians esquerres (I, II, III i IV), el metacarpià III dret, les falanges manuals del primer dit esquerre, l'ili esquerre, el pubis esquerre, els dos isquis, els dos fèmurs, les dues tíbies (en la dreta només l'extrem distal), els dos peronés, l'astràgal esquerre, els metatarsians drets I i III i el seu equivalent II del peu esquerre. El nou Braquiosàurid està diagnosticat per caràcters com una cresta deltopectoral de l'húmer que es doble i la formació de crestes entre el còndil tibial i fibular (el del peroné) en l'extrem distal del fèmur.

Dents de l'holotip del Vouivria. Cada columna representa cadascuna de les cinc dents en diferents vistes.
Foto: Mannion et al. (2017)/PeerJ.
En l'anàlisi filogenètica, el Vouivria forma, dins dels Braquiosàurids, una successió de tàxons junt amb l'Europasaurus i el Brachiosaurus abans d'arribar a un clade més derivat en que s'agrupen el Giraffatitan, el Lusotitan i els gèneres nord-americans Cedarosaurus, Sonorasaurus i Venenosaurus (tots aquests últims del Cretaci). La nova filogènia dels Braquiosàurids resultat de la descripció del nou gènere francès ha tingut també implicacions per a dos altres tàxons d'aquesta família. El primer d'ells és l'Europasaurus, que en moltes anàlisis era trobat com un Sauròpode Macronari no-Titanosauriform. Per això, s'han eliminat del diagnòstic del Sauròpode nan alemany trets relacionats amb l'ontogènia de l'animal (la distància que separa les fenestres supratemporals, localitzades en parella al sostre cranial) o caràcters primitius que estarien relacionats amb l'hàbitat illenc del dinosaure (absència de camellae en les vèrtebres cervicals i dorsals anteriors). L'altre tàxon afectat és el Padillasaurus, que resulta ser un Somphospondylii, a partir de la presència d'una fossa cega (per l'adjectiu anglès blind) en els centres vèrtebres caudals anteriors. En conseqüència, els Braquiosàurids continuen restringits a nord-americà durant el Cretaci inferior, abans d'extingir-se definitivament.

Reconstrucció de tres Vouivria en un ambient costaner semblant al del Jura a l'Oxfordià.
Foto: Chase Stone/Imperial College London.

TENGRISAURUS STARKOVI

Des de la revista Biological Communications ens arriba la descripció del primer Titanosaure descrit formalment en territori rus, de mans de l'Alexander Averianov i en Pavel Skutschas. El Tengrisaurus strakovi està representat per molt menys material que els dos altres Sauròpodes presentats anteriorment, amb un holotip compost per una vèrtebra caudal anterior i dues vèrtebres més d'aquest tipus com a paratips. Tots tres fòssils procedeixen del jaciment de Mogoito a la República de Buriàtia, que pertany a la Formació Murtoi (Cretaci inferior/mitjà Barremià-Aptià). El nom genèric homenatja a Tengri, el déu líder de la mitologia d'Àsia Central (Buriàtia és de parla i cultura mongoles). I l'específic va dirigir a l'Alexey Starkov, que ha contribuït especialment a l'estudi dels vertebrats cretàcics de la Sibèria meridional. El caràcter procèlic de les vèrtebres identificades posa al Tengrisaurus dins del clade Lithostrotia. Entre les autopomorfies del nou gènere es troben apòfisis espinoses dirigides posteriorment i una estructura òssia compacte en els centres vertebrals. El Tengrisaurus té l'important característic de ser un tàxon molt antic cronològicament però a la vegada molt derivat taxonòmicament, que dóna suport a la hipòtesi que les diferents branques de Titanosaures es devien separar al principi de la seva evolució. Ja hi ha altres Lithostrotia del Cretaci inferior d'Àsia, pel que no seria estrany que l'origen del clade es trobés en aquest continent i no a Amèrica del Sud com han argumentat altres autors.

Vèrtebra holotípica del Tengrisaurus en les vistes dorsals (A), anterior (B), lateral (C) i posterior (D).
Foto: Averianov & Skutschas (2017)/Biological Communications.

dissabte, 29 d’abril de 2017

Els Titanosaures-2: Subdivisions filogenètiques.

Les relacions filogenètiques dels Titanosaures encara continuen en el seu procés de formació ja que, fins als últims vint anys del segle XX, els pocs tàxons identificats com a membres del grup tenien eren un registre fòssil molt ambigu, fet que ha portat a justificar la seva invalidesa taxonòmica, i havia quedat com un clade calaix de sastre. Per exemple, la família que agrupava als primers Titanosaures identificats (Titanosauridae) ja no és molt usada en la literatura científica a causa just de la poca representació fòssil de l'espècie tipus del clade: Titanosaurus indicus.

Vèrtebra caudal, holotip del dubtós Titanosaurus indicus.
Foto: Hugh Falconer (1868).
Les subdivisions filogenètiques de Titanosauria només són clares a la part més derivada del seu cladograma, ocupat per les espècies amb major representació fòssil datades de finals del Cretaci. La zona basal de l'arbre evolutiu encara continua sent molt plàstica degut al encara pobre registre fòssil que presenta (tant en falta de restes com en el caràcter fragmentari d'aquestes). Tot i això, ja es poden distingir certs subclades de Titanosaures, uns més dubtosos que altres, que ara repassarem de més basal a més derivat.

ANDESAURIDAE

Encara que la majoria de paleontòlegs especialitzats en Sauròpodes no els consideren un clade formal, els Andesàurids (Andesauridae) són un primer intent d'agrupar taxonòmicament a aquesta complexa base evolutiva dels Titanosaures. Aquest clade amb rang de família va ser proposat al 1993 per els dos grans paleontòlegs argentins en José Bonaparte i Rodolfo Coria en la descripció de l'Argentinosaurus huinculensis, considerat un dels Titanosaures més grans, publicada a Ameghiniana, i en un principi agrupava als gèneres patagònics Andesaurus (tipus) i Epachthosaurus a part de l'Argentinosaurus mateix, que van viure la transició entre el Cretaci inferior i el superior (Aptià-Coniacià, 125-90 M.A.), quan just els Titanosaures comencen a destacar entre la fauna dinosauriana sud-americana.

Dibuix tècnic d'un Andesaurus. A dalt: silueta de l'animal amb dibuixos dels ossos identificats, sobretot de les vèrtebres. A baix: reconstrucció de l'aspecte en vida del dinosaure en posició lateral i frontal.
Foto: Nima Sassani. 
La descripció original dels Andesàurids, igual que la de molts altres grups de Titanosaures i de Sauròpodes en general, està basada principalment en caràcters vertebrals, entre ells: dues o tres depressions de forma triangular en en la cara lateral dels arcs neurals, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals relativament altes i un grup desenvolupament de l'articulació hyposphene-hypantrum (en anglès), que connecta un procés ossi de la cara posterior (hyposphene) d'una primera vertebra amb una cavitat de la cara anterior de la cara anterior d'una segona (hypantrum) i que és present entre les cervicals posteriors i les caudals anteriors dels Arcosaures fòssils. Aquests caràcters farien més més forta i lleugera la columna vertebral dels Andesàurids. Els Andesàurids i altres Titanosaures basals incertae sedis, en el cas que tinguin restes cranials, encara presenten les dents característiques dels Macronaris basals, però amb una tendència cap a mostrar la dentició cilíndrica present en els tàxons derivats que els fa semblar als Diplodocoïdeus.


LONGKOSAURIA

Al Cretaci superior Turonià i Coniacià, els Andesàurids són reemplaçats com a herbívors gegants predominats a Amèrica del Sud per als Longkosaures (Longkosauria), dels quals el prefix del seu nom significa "líder" en mapudungun. Actualment estan compostos per cinc gèneres patagònics dels quals el tipus és el Futalongkosaurus, descrit al 2007 junt amb tot el grup a partir de restes de la Formació Portezuelo del prolífic Grup Neuquén i que també es troba entre els Titanosaures amb rècord de mida. Els Longkosaures estan descrits per caràcters com: costelles cervicals amples i gruixudes, apòfisis espinoses cervicals extremadament robustes, 2 i 3 vèrtebres sacres fusionades i un peduncle ilíac de l'isqui ben desenvolupat. Els Longkosaures són un grup d'extrems ja que també inclouen al Mendozasaurus de coll curt. Cap dels tàxons del clade presenta crani, però són germans de l'africà Malawisaurus, el qual encara tenia un cap arrodonit de tipus basal.

L'esquelet reconstruït del Futalongkosaurus és una de les peces estrella de l'exhibició de Paleontologia del Museu Reial d'Ontàrio (Toronto). Al no estar present el crani en l'holotip, s'ha utilitzat un de basat en Titanosaures més derivats o en Diplodocoïdeus.
Foto: The Fossil Forum.

LITHOSTROTIA

Els Lithostrotia ("amb pedres incrustades" en grec) són el grup utilitzat per diferenciar els Titanosaures basals dels derivats. Van ser creats al 2003 per en Jeffrey Wilson i en Paul Upchurch com un substitut de Titanosauridae a l'hora de ser considerat un nom invàlid. Un dels caràcters que sobresurten més d'aquest clade, i que a més li va donar lloc, és la presència d'osteoderms, ossificacions de la pell cobertes de queratina que, en el cas dels Titanosaures Lithostrotia es troben al llarg de l'esquena formant petits punts de protecció. El descobriment dels osteoderms per primera vegada en el tàxon clàssic argentí Saltasaurus va causar sensació ja que sempre s'havia considerat als Sauròpodes desproveïts de res que semblés una armadura. En el Saltasaurus, hi ha diversos tipus d'osteoderms que van des de nòduls amb la mida d'un còdol fins a discos prims semblants als que també presenten els cocodrils, formats amb una capa exterior d'os compacte perforada amb cavitats vasculars.

Osteoderms de Titanosaures procedents de Lo Hueco (Conca). Al 2014 es va publicar una descripció de totes les peces d'aquest tipus trobades al jaciment, a partir de les quals es va crear una nova hipòtesi de l'armadura corporal dels Titanosaures de Lauràsia.
Foto: Vidal et al. (2014)/Plos One.
En el Rapetosaurus malgaix, els osteoderms tant dels juvenils com dels adults presenten un canal que condueix a una cambra interna. A partir d'això, na Kristina Curry Rogers va formular la hipòtesi de que aquestes estructures sintetitzarien i conservarien nutrients com calci i fòsfor, que hauria ajudat als juvenils a arribar ràpid a la maduresa i per suplir nutrients en èpoques de sequera i escassetat d'aliments, bastant comunes per un clima com el de Madagascar al Maastrichtià que hauria estat semiàrid i estacional. Això s'ha extrapolat a la resta dels Titanosaures amb osteoderms, pel que no haurien estat servits com a mecanisme de defensa, tenint en compte també que en no són molts i es trobem molt dispersos pel llom d'aquests Sauròpodes. Abans he utilitzat "Titanosaures amb osteoderms" i no Lithostrotia perquè, tot les ossificacions estan en l'origen del nom, no són una autopomorfia del clade, ja que alguns Lithostrotia no els presenten i també hi són en Titanosaures més basals, a més que semblen haver aparegut independentment en les vàries espècies.  Això ha fet que alguns investigadors no considerin una nomenclatura vàlida. En la descripció original del 2003, es senyala com a autopomorfia de Lithostrotia el caràcter procèlic de bona part de les vèrtebres caudals.

NEMEGTOSAURIDAE

Els Nemegtosàurids (Nemegtosauridae) són un dels subclades de Titanosaures, amb rang de família, amb més recolzament dels últims anys, ja que els seus membres han estat identificats amb un crani parcial o fins i tot complet, fet que els situa en una posició privilegiada dins de tot Titanosauria que permet una caracterització detallada. Utilitzat en un principi per a agrupar els dos gèneres mongols de Titanosauria Nemegtosaurus i Quaesitosaurus, actualment també inclou al Bonitasaura argentí i al Tapuiasaurus brasiler, i s'estenen cronològicament des de l'Aptià fins al Maastrichtià. Van ser classificats en principi com una forma molt derivada de Diplodocoïdeus Dicraeosàurids fins que al 2002 van ser col·locats per primera vegada dins dels Titanosaures de mans d'en Jeffrey Wilson.

Dibuix del crani del Nemegtosaurus on els diferents ossos estan assenyalats amb colors diferents i s'hi mostren les autopomorfies cranials dels Nemegtosàurids.
Foto: Palaeos. Life Through Deep Time.
Molts dels seus caràcters de diagnòstic es troben justament en el crani, que ha servit per fer reconstruccions de Titanosaures d'altres tipus. El crani en si ja és lleuger i allargat, les dents tenen forma cilíndrica i estan concentrades a la part anterior de les mandíbules, el dentari té gairebé la mateixa allargada que el crani sencer, la fenestra pre-antorbital és absent, els narius retractes (situats a la part superior del cap) i no connectats amb el maxil·lar, els ossos frontals estan fusionats, l'os quadrat està inclinat anterior. Pel que fa a caràcters postcranials, destaquen els centres relativament allargats de les vèrtebres cervicals mitjanes. Tots aquests trets són els que fan semblar els Nemegtosàurids una forma estranya de Diplodocoïdeus, els quals haurien aparegut realment com una adaptació convergent als hàbits alimentaris d'aquests últims després de la seva desaparició total a mig Cretaci. A més, en el crani del Nemegtosaurus mongoliensis, la premaxil·la i el maxil·lar presenten foramina al llarg de les seves superfícies òssies, per els quals passarien nervis i vasos sanguinis que donarien lloc a una pell molt sensible que hauria servit per seleccionar les fulles més tendres.

SALTASAURIDAE

Els Saltasàurids (Saltasauridae), creats també com un substitut de Titanosauridae per en Paul Sereno al 1998, estan considerats els "Titanosaures corona", la zona més derivada de tot el clade i també dels Sauròpodes. De fet, també són el que apareixen més tard, durant el Campanià (80 M.A.). La majoria dels Saltasàurids s'han identificat, com és típic, a la Patagònia argentina, encara que són el clade derivat de Titanosaures més dispers amb tàxons a Madagascar (Rapetosaurus), l'Índia (Isisaurus) i Amèrica del Nord (Alamosaurus). Es caracteritzen pel caràcter convex de la majoria de les vèrtebres caudals, els arcs neurals i les apòfisis espinoses caudals tenen estructura esponjosa amb espais buits distribuïts uniformement, el marge anterior del coracoides té forma rectangular, la cresta deltopectoral de l'húmer està reduïda, el metacarpià I és més llarg que el seu equivalent IV i els dígits II i III de la mà manquen de falanges.

Dibuix d'una parella d'Isisaurus colberti, possible Saltasàurid indi que va ser descrit per primera vegada com una espècie de Titanosaurus (T. colberti) al 1997.
Foto: Dmitry Bogdanov.