diumenge, 15 de maig de 2016

Registre fòssil de Celurosaures no aviaris a la Península Ibèrica.

Els Celurosaures són un grup de Teròpodes bastant comú dels jaciments ibèrics del Juràssic i el Cretaci, encara que la majoria de les seves restes són fragmentàries i no s'han assignat a cap tàxon conegut o la seva classificació genèrica i específica és força dubtosa. Això passa molt quan els fòssils dels qual parlem són les dents, sent a més la part del cos més comuna que es troba d'aquests dinosaures, que també solen ser petites i es troben quan es renten sediments. Almenys, en la majoria dels casos, es pot concretar el clade com els Dromeosàurids o les aus. Per ara, els dos únics noms propis segurs de Celurosaures no aviaris ibèrics són el Pelecanimimus (Cretaci Inferior de Castella-La Manxa) i l'Aviatyrannis (Juràssic superior de Portugal). Aquesta entrada està organitzada per època geològica i no per zona geogràfica.

JURÀSSIC SUPERIOR

Per parlar dels Celurosaures no aviaris ibèrics del Juràssic superior, tenim que parlar expressament també de Portugal, ja que allà s'han trobat els únics dinosaures d'aquest tipus en aquest període temps. L'Aviatyrannus, del Kimmeridgià (152 M.A.), és un dels Tiranosauroïdeus més primitius i també dels més petits amb només 90 cm de llargada i 30 cm d'alçada. Va ser presentat al 2003 a la revista Paleontology a partir d'unes restes de la localitat de Guimarota (Formació Alcobaça) que consisteixen en un isqui i un ili fragmentaris i certes dents premaxil·lars. És força semblant i contemporani al Stokesaurus, de la Formació Morrison als EEUU, el que és una altra prova de la connexió faunística entre les dues ribes de l'Atlàntic al Juràssic superior i també que els Tiranosauroïdeus es van originar en aquests dos continents per després emigrar cap a Àsia Central on es van diversificar posteriorment.

Dibuix de les restes identificades de l'Aviatyrannis.
Foto: Paleontology
Per altra banda, les dents de Celurosaures són molt comunes als jaciments juràssics protuguesos, sent més abundants que les de Ceratosaures, Al·losauroïdeus i Megalosauroïdeus. S'han reconegut denticions de Compsognàtids, Dromeosàurids, Troodòntids i Tiranosauroïdeus a Guimarota. Algunes de les dents s'han pogut relacionar amb les de tàxons coneguts d'altres parts del món com l'Aublysodon en els Tiranosauroïdeus, el Compsognathus en els Compsognàtids, o el Dromaeosaurus i el Velociraptor en els Dromeosàurids. Vàries dents de Dromeosàurids de totes les regions peninsulars i totes les èpoques s'han pogut diferenciar en les seves dues subfamílies més importants: els Dromeosaurins i els Velociraptorins. Aquesta diferenciació es pot fer a partir de la forma dels denticles. Els Dromeosaurins es caracteritzen per tenir denticles rectes i en forma de cisell, mentre que els Velociraptorins els tenen inclinats. Altres dents de Celurosaures de Guimarota s'han classificat com pertanyents a dos gèneres força misteriosos i que justament tenen les dents com prova de la seva existència: Paronychodon, basat en dents de Troodòntid del Cretaci superior d'Amèrica del Nord, i Richardoestesia, basat en dents de Dromeosàurid de la mateixa època i regió que el Paronychodon. Aquests noms s'han utilitzat per a un munt de dents de Celurosaues peninsulars i tot el món.

Exemple de dent de Richardoestesia, procedent de la Formació Dinosaur Park (Canadà).
Foto: Plos One.

Exemples de dents de Paronychodon, procedents de la Formació Kirtland (Nou Mèxic, EEUU).
Foto: Plos One.
Un altre jaciment portuguès amb gran presència de dents de Celurosaures és Andrés, on el seu registre s'ha estès a unes quantes restes postcranials, més precisament unes vèrtebres caudals d'entre 37 i 41 mil·límetres, que foren presentades a l'octubre del 2014. Es diferenciaven de la resta de vèrtebres d'Andrés, identificades com d'Allosaurus, per una altra forma de l'apòfisi espinosa característica dels Celurosaures. La seva anatomia també és força semblat a les de les vèrtebres dels Maniraptors.

Les vèrtebres caudals de Celurosaures d'Andrés.
Foto: Sociedad Española de Paleontologia.

CRETACI INFERIOR


Aquí parlarem sobre els Països Catalans i Castella-La Manxa. Als Països Catalans, les dents de Celurosaures del Cretaci Inferior són significativament divers a Terol, Castelló i València. Existeixen dos tipus: el primer representa unes dents de petita mida i bastant aixafades lateralment, a les que les falta part dels denticles o tots ells. Són semblants a les dents del Troodòntid Euronychodon, un possible Troodòntid que es troba representat al Cretaci Superior de Portugal, Uzbekistan i també a la zona pirenaica dels Països Catalans. És possible que l'Euronychodon representi una au. Les altres dents són les que es corresponen amb el tipus Dromeosaurí i es troben al Maestrat de Terol i Castelló. Alguns jaciments com Vallipón (Castellot, Terol) presenten deu tipus diferents de dents de Teròpodes, la majoria d'elles molt petites. Quan es parla de dents, no se sap si aquesta diversitat reflexa tàxons diferents o només són diferències morfológiques dins de la mateixa mandíbula d'un animal.

  
Exemples de dents del tipus Euronychodon del jaciment Blasi 2 (Areny de Noguera, Cretaci Superior).
Foto: Cretaceous Research.

Dibuix d'un Dromeosàurid (Velociraptor) pel llibre Dinosaurios del Levante Peninsular.
Foto: Óscar Sanisidro.
I de Castella-La Manxa, prové el Celurosaure més complet i conegut de tot el Mesozoic ibèric: el Pelecanimimus (veure "Els Ornitomimosaures"), un dinosaure que ha assolit un munt de rècords com el del primer dinosaure no aviari ibèric del qual es va trobar un esquelet parcial, un dels Ornitomimosaures més antics i el primer trobat a Europa, i el dinosaure amb més dents de tots: 200. També està caracteritzat per una cresta, estructura força inusual en els Ornitomimosaures, i per una bossa de pell a sota de la boca semblant a la dels pelicans, d'aquí el nom. El seu descobriment va revolucionar el que es sabia sobre els dinosaures estruç, i podria ser força probable que tinguessin origen a Europa i més tard haguessin emigrat a Àsia Central i Amèrica del Nord on s'haurien diversificat al Cretaci superior. L'holotip del Pelecanimimus, del Barremià (125 M.A., Formació Las Hoyas) i descrit al 1994, presenta unes fibres al voltant de la part inferior del coll i del braç dret, que segurament podrien representar protoplomes però que llavors no es va considerar aquesta possibilitat (encara faltaven dos anys perquè al 1996 comencés el boom dels dinosaures emplomallats amb el Sinosauropteryx). Al principi es va pensar que serien restes de fibres musculars, però al 1997 es va fer una nova avaluació de l'exemplar però els resultats van ser negatius, no es va poder concretar si tenia plomes o escates. Tot i així, els estudis dels últims anys són suficients com per dir que el Pelecanimimus tindria plomes com qualsevol Celurosaure.

Un Pelecanimus escapant d'un Concavenator.
Foto: Durbed.

CRETACI SUPERIOR

Les restes postcranials de Celurosaures ibèrics no són molt comunes en aquesta època, però és justament llavors quan els fòssils d'aquests dinosaures estan més repartits territorialment a la Península: Països Catalans (Conca dels Pirineus Meridionals a Lleida i Osca, i Xera a València), Castella i Lleó (Armuña a Segòvia, i Quintanilla del Coco i Laño a Burgos), Castella-La Manxa (Lo Hueco a Conca) i Portugal (Taveiro, Aveiro i Viso).
A més de les referències anteriors sobre l'Euronychodon, als Països Catalans són comunes les dents de Dromeosàurids en jaciments del Campanià i el Maastrichtià. A la Conca de Tremp (Pallars Jussà-Alt Urgell), les principals localitats que han donat dents aïllades de Dromeosàurids són Suterranya, Vicari 4, L'Abeller, Montrebei i Figuerola 2, sent almenys les trobades a L'Abeller i Vicari 4 les que s'han pogut classificar genèricament com de Richardoestesia. A Areny de Noguera, les dents identificades presenten una diferència suficient com per deduir, a l'igual que a Vallipón, que hi viva una gran varietat de Dromeosàurids just abans del límit K/T, encara que també la majoria no es poden classificar genèricament. A Vallcebre (Berguedà), les dents de Dromeosàurids també són presents al jaciment de Peguera 1.
El jaciment segovià d'Armuña ha aportat en els últims anys tota una gran varietat de fauna de rèptils de finals del Cretaci, en que s'hi troben Titanosaures, Ornitòpodes i també un Teròpode encara no identificat d'una mida bastant gran, cosa molt inusual tenint en compte el context peninsular. Aquest context faunístic es troba també a Lo Hueco, estant els Teròpodes Celurosaures representats per dos tipus de dents de Dromeosàurids, sent un de Dromeosaurí i l'altre de Velociraptorí. També hi ha dents de Paronychodon i Richardoestesia. A Laño s'han identificat cinc tipus de dents de Celurosaures: Richardoestesia, Pyroraptor (basant en un Dromeosàurid vàlid de la mateixa època trobat a Provença) i tres Dromeosàurids indeterminats. També s'hi troben dos tipus de dents grosses que fins i tot s'ha deduït que serien de Tiranosauroïdeus.

Restes postcranials del Teròpode d'Armuña.
Foto: Cretaceous Research.

Vàries dents de Teròpodes trobades a Lo Hueco. C: Teròpode indeterminat, D: Richardoestesia, E: Paronychodon, F: Dromeosàurid indeterminat,  G: Velociraptorí indeterminat.
Foto: Journal of Iberian Geology

Urpes de Teròpode procedents de Lo Hueco.
Foto: Journal of Iberian Geology. 
L'últim estudi important sobre els Celurosaures del Cretaci superior peninsular es va publicar l'estiu del 2015 a la revista Acta Palaeontologica Polonica, on José Ignacio Canuda de la Universitat de Saragossa (grup Aragosaurus) i Xabier Pereda-Suberbiola de la Universitat del País Vasc van col·laborar amb Angelica Torices i Philip Currie de la Universitat d'Alberta en la revisió de 142 dents de Teròpode de la Conca dels Pirineus Meridionals i Laño. Van ser poder classificar-los en vuit taxons (sis de ja coneguts i dos de nous): Teròpode indeterminat, Celurosaure indeterminat, Paranychodon, Richardoestesia, Dromeosàurid indeterminat, Pyroraptor, una espècie semblant al Richardoestesia i un possible Ornitomimosaure. El que es va observar és que la fauna de Celurosaures creix en el pas del Campanià al Maastrichtià, acompanyat d'un petit descens a finals del Maastrichtià. Tanta diversitat faunística de Celurosaures just abans del límit K/T confirma que l'extinció dels dinosaures no aviaris va ser molt ràpida en termes geològics (uns pocs centenars de milers d'anys). També es va assenyalar que el Paranychodon i l'Euronychodon podrien ser sinònims.

Dents de Celurosaures del Cretaci superior dels Pirineus i Laño. A i D: Teròpode indeterminat, B i C: Pyroraptor, de E a H: Teròpode indeterminat.
Foto: Acta Palaeontologica Polonica.

Dents de Celurosaures del Cretaci superior dels Pirineus i Laño. A: Pyroraptor, B i C: Dromeosàurid indeterminat, de D a L: Richardoestesia, de M a P: Celurosaure indeterminat, Q: Paronychodon.
Foto: 
Acta Palaeontologica Polonica.

Cap comentari:

Publica un comentari a l'entrada