dissabte, 24 de setembre de 2016

Filogènia dels Sauròpodes: Vulcanodòntids i Eusauròpodes.

HISTÒRIA DE LA FILOGÈNIA DELS SAURÒPODES

Les relacions filogenètiques dels Sauròpodes són les que han estat més difícils de tractar en els dinosaures no aviaris, pel que es disposen molts esquelets complets o cranis seus. L'infraordre Sauropoda va ser proposat al 1878 per en Othniel Marsh, que el dividia en famílies i subfamílies. En Werner Janensch (Museu d'Història Natural de Berlín, 1879-1969) va proposar al 1929 una classificació d'aquests dinosaures segons la forma del crani, distingint-se dos grups: els de narius alts i dents amples, i els de narius baixos i dents estretes (aquesta aplicació la vaig utilitzar en una de les meves entrades antigues).
Aquesta classificació es va mantenir fins als anys noranta, quan una nova generació de dinosauròlegs va observar, comparant els diferents elements postcranials dels Sauròpodes, que l'antic mètode d'en Janensch estava equivocat. Els primers autors en donar un nou color a la filogènia dels Sauròpodes van ser l'argentí Leonardo Salgado, els estatunidencs Jeffrey Wilson i Paul Sereno, i el britànic Paul Upchurch. Els estudis dels quatre mostraven que hi havia tàxons del segon grup més relacionats amb els del primer i viceversa, i que la característica ancestral dels Sauròpodes serien les dents amples, apareixent les dents estretes dos cops i de forma independent.
Els Sauròpodes estan definits actualment per 17 característiques entre les que s'inclouen una postura quadrúpeda amb extremitats de tipus columnar i peus curts digitígrads ("caminar sobre els dits") de cinc dits, quatre vèrtebres sacres, vint-i-cinc vèrtebres presacres en general i una cresta baixa de l'húmer. Els principals clades actuals dels Sauròpodes són els Eusauròpodes (Eusauropoda, "veritables Sauròpodes"), els Neosauròpodes (Neosauropoda, "nous Sauròpodes") i els Macronaris (Macronaria, "grans nassos"). Avui tractarem sobre els clades més basals, dins i fora dels Eusauròpodes.

Cladograma dels Sauròpodes segons una investigació d'en Wilson i en Sereno del 1998.
Foto: Society of Vertebrate Paleontology Memoir.


ELS VULCANODÒNTIDS

Els Vulcanodòntids (Vulcanodontidae) són el clade, amb rang de família, definit més basal dins dels Sauròpodes. Va ser proposat al 1984 per en Michael Cooper i agrupa a varis Sauròpodes del Juràssic inferior Toarcià, el número dels quals varia entre dos (Vulcanodon ,Zimbabwe, i Tazoudsaurus, Marroc,) i cinc (els anteriors més Barapasaurus, Índia, Ohmdenosaurus, Alemanya, i Zizhongosaurus, Xina),

Reconstrucció d'un Vulcanodon.
Foto: Nobu Tamura.
La seva espècie tipus és el Vulcandon karikaribaensis ("dents del volcà"), descrit al 1972. El seu descriptor, en Michael Raath, va situar al Vulcandon entre els Prosauròpodes, els cosins germans dels Sauròpodes, perquè els pubis dels dos tàxons tenien la mateixa "forma de davantal", en la qual hi ha fusió dels seus extrems. Però aquesta característica s'observa en molts altres tipus de dinosaures no tant emparentats amb els Sauròpodes. En Raath també el va classificar com un Prosauròpode perquè assegurava que unes dents en forma de ganivet trobades a prop de l'holotip serien seves, ja que s'especula que alguns Prosauròpodes serien carnívors o omnívors. Més tard es va esbrinar que serien d'un Teròpode. Actualment, es considera que hi ha suficients caràcters en el Vulcanodon com per tractar-se un Sauròpode, com les quatre vèrtebres sacres o tarsians fusionats amb la tíbia, però la forma del pubis indica que es troba a la base de l'arbre evolutiu dels Sauròpodes.

Dibuixos dels pubis de varis Prosauròpodes i Sauròpodes (Plateosaurus, Vulcanodon i Brachiosaurus).
Foto: Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences.
El caràcter vàlid o no dels Vulcanodòntids ha anat variant al llargs dels anys, apareixent estudis que el consideren monofilètic i altres que el consideren parafilètic. Ara es considera monofilètic després de la descripció al 2004 del Tazoudasaurus, el qual també, en una revisió de l'animal feta al 2008 feta pel francès Ronan Allain i el marroquí Najat Asquebi, va propiciar la creació del nou clade Grtavisauria ("rèptils durs"), en el que els Vulcanodòntids presenten un avantpassat compartit amb els Eusauròpodes i que considera com a seves algunes característiques considerades anteriorment de tots els Sauròpodes (per la descripció de tàxons encara més basals com l'Isanosaurus del Triàsic tailandès).


Ossos de l'holotip del Tazoudasaurus: mandíbula esquerra, quadrat, dents, vèrtebres dorsals, pubis dret, astràgal dret, postorbital esquerre, xebrons, falange del dit II del peu i metatarsià II esquerre.
Foto: Systematic Palaeontology.

El cas del Barapasaurus tagorei ("rèptil de grans potes d'en Rabindranath Tagore, poeta bengalí) és força especial. Descrit al 1975 a partir de fòssils de la Formació Kota (Juràssic inferior Sinemurià, 190 M.A.) a l'estat indi d'Andhra Pradesh, va ser inclòs en la descripció dels Vulcanodòntids al 1984. Al 1986, l'argentí José Bonaparte va trobar que les apòfisis espinoses del Barapasaurus, de gran alçada, s'assemblaven més a les dels Cetiosàurids (dels quals parlo més avall) que a les dels Vulcanodòntids. Nou anys més tard, en Paul Upchurch va tornar a comparar al Barapasaurus amb el Vulcanodon i va veure que moltes característiques del primer, com unes dents en forma d'espàtula o una reducció de l'àrea en "forma de davantal" del pubis, no es trobaven a l'últim. Això va fer que desacredités als Vulcanodòntids, i va posar al Barapasaurus a dins dels Eusauròpodes, però no al Vulcanodon. En Upchurch va dir que un error en datar la Formació Kota com molt antiga va fer que el Barapasaurus se'l classifiqués amb tàxons més basals. En una descripció de noves restes feta al 2013, l'anàlisi filogenètica mostrava que el tàxon indi era fins i tot encara més basal que el Vulcanodon. El cas del Barapasaurus és el d'un mosaic evolutiu que mostra caràcters de varis llinatges.

Esquelet reconstruït de Barapasaurus al Institut Estadístic de l'Índia (Kolkata).
Foto: Malay Kumar Kundu.

ELS EUSAURÒPODES

Són un clade proposat al 1993 per en Paul Upchurch, per incloure a tots els Sauròpodes coneguts llavors excepte els Vulcanodòntids. Estan descrits a partir d'una retracció (reducció de volum) de les fosses nasals, un musell ample i curt, un sostre cranial també de poca llargada, un augment de dues vèrtebres cervicals, una fórmula de les falanges 2-2-2-2-1, un pubis curt i robust, pèrdua de denticles a les dents i xebrons bifurcats, entre altres. A més d'una sèrie de tàxons basals, els Eusauròpodes es divideixen en els Cetiosàurids (Cetiosauridae), els Mamenxisàurids (Mamenchisauridae), els Turiasaures (Turiasauria) i els Neosauròpodes. Els dos últims clades seran tractats en entrades posteriors.

ELS CETIOSÀURIDS

Aquest clade, amb el rang de família, és una de les més problemàtiques dins dels Sauròpodes i els dinosaures no aviaris en general. Moltes vegades s'ha considerat una agrupació parafilètica artificial, ja que normalment s'hi col·locaven els tàxons de Sauròpodes basals o mitjanament derivats del Juràssic i el Cretaci inferior que no podien encaixar en altres clades. Això també sorgeix per la mateixa naturalesa del gènere que els dóna nom: el Cetiosaurus.
El Cetiosaurus és recordat per ser el primer Sauròpode que va ser descrit, per en Richard Owen al 1841 (un any abans de la publicació de Dinosauria), a partir de fòssils recuperats al 1825, però el va considerar un rèptil marí (d'aquí el seu nom "rèptil balena"). El mateix paleontòleg va nomenar les dues primeres espècies del gènere un any més: C. hypoolithicus i C. epioolithicus. Des de llavors i fins al 1932, un gran nombre de restes fòssils d'Anglaterra, Suïssa i el Marroc han estat classificades com espècies del gènere Cetiosaurus. Actualment, la única que es considera vàlida és la C. oxoniensis, proposada el 1871 per en John Phillipps a partir de restes del Juràssic mitjà Bathonià (165 M.A.). Les espècies d'en Owen estan considerades invàlides per no ser les restes massa convincents, i les proposades per altres autors han estat classificades com pertanyents a altres Sauròpodes.

Ossos de la descripció original del Cetiosaurus oxoniensis: omòplats dret i esquerre, húmers dret i esquerre, fèmur esquerre, coracoides esquerre, placa esternal esquerre, ili dret, quarta vèrtebra dorsal, cúbit dret i tíbia dreta.
Foto: John Philipps.
Els Sauròpodes més primitius descrits en la última meitat del segle XX i les dues primeres dècades del segle XXI són encara més conegudes que el Cetiosaurus. Els detractors del caràcter vàlid dels Cetiosàurids, proposats per en Richard Lydekker, veuen que el Cetiosaurus seria un Eusauròpode basal o ja es col·locaria entre els Neosauròpodes. Entre els animals considerats com Cetiosàurids s'hi troben els argentins Patagosaurus fariasi ("rèptil de la Patagònia i d'en Ricardo Farias, el descobridor de l'holotip) i Tehuelchesaurus benitezii ("rèptil dels tehuelches i d'en Aldo Benítez, el descobridor també de l'holotip). En el cas del Patagosaurus, es va trobar com un Cetiosàurid tant a la primera descripció al 1979 per en Bonaparte com a l'estudi general d'en Upchurch al 1995. En canvi, al 2009, en Upchurch i en Wilson van trobar que el Patagosaurus i el Cetiosaurus no són germans i van invalidar els Cetiopsàurids. Pel que fa al Tehuelchesaurus, en un principi (1999) es va considerar proper al xinès Omeisaurus, situat en els Cetiosàurids o els Mamenxisàurids, però al 2011 es va trobar que seria un Neosauròpode molt basal.

Elements mandibulars de Patagosaurus de la Formació Cañadón Asfalto (Argentina).
Foto: Plos One.

ELS MAMENXISÀURIDS

Són una família de Sauròpodes característica del Juràssic mitjà i superior de la Xina (entre els 175 i els 155 M.A.), que inclou en l'actualitat a 12 gèneres (dos d'ells van ser presentats al seu dia en aquest blog: Huangshanlong i Qijianglong). La família va ser proposada al 1972 amb la descripció de l'espècie Mamenchisaurus hochuanensis (l'espècie tipus, Mamenchisaurus constructus ja va ser descrita al 1954). A vegades se'ls ha considerat com una branca dels Cetiosàurids. Estan caracteritzats per la presència de tretze vèrtebres cervicals en la majoria dels tàxons (fins a 19 en el Mamenchisaurus), dents espatulades en el maxil·lar i el dentari, xebrons bifurcats a partir de la dotzena vèrtebra caudal, apòfisis espinoses bifurcades en les vèrtebres cervicals posteriors i les dorsals anteriors, la mateixa mida per a les extremitats anteriors i posteriors i, amb algunes excepcions, una massa caudal semblant a la dels Anquilosàurids. formada per la fusió de les últimes cinc vèrtebres cervicals. S'ha proposat que els xebrons estarien relacionats amb l'ús de la massa caudals dels Mamenxisàurids com una arma, ja que protegirien els nervis i vasos sanguinis de les vèrtebres. Un Sauròpode extra-xinès que s'ha intentat col·locat amb els Mamenxisàiurids ha estat el Rhoteosaurus australià, el qual està representat per una vèrtebra cervical incompleta, unes quantes vèrtebres dorsals, una part del sacre, bona part de la cua i alguns elements de les extremitats posteriors. Ha estat indicat com un Mamenxisàurids per presentar xebrons a les vèrtebres caudals, però per la resta és un tàxon molt genèric. En Upchurch el va classificar en un principi com un Neosauròpode basal, però en una revisió de les restes apendiculars del Rhoteosaurus feta al 2012 el va situar a la base dels Eusauròpodes.

Comparació de mides entre les quatre espècies descrites fins al moment del gènere Mamenchisaurus.
Foto: Viquipèdia.

dijous, 22 de setembre de 2016

Rativates evadens, nou Ornitomimosaure del Cretaci superior canadenc.

Al 20 de setembre es va publicar a la Journal of Vertebrate Paleontology la revisió d'un esquelet d'Ornitomimosaure Ornitomímid desenterrat pel Museu Real d'Ontàrio (Toronto) al 1934 i guardat en els magatzems del museu canadenc com un exemplar de Struthiomimus altus, descrit al 1917. L'exemplar provenia de la famosa Formació del Parc Provincial dels Dinosaures (Alberta, Cretaci superior Campanià). L'article està signat per tres investigadors de la Universitat de Carleton (Ottawa) liderats per en Bradley McFeeters, i un de la Universitat d'Ontario.

Reconstrucció dels elements esquelètics de l'holotip del Rativates en una hipotètica silueta.
Foto: Journal of Vertebrate Paleontology.
La nova espècie, i gènere, ha estat nombrada Rativates evadens. El nom genèric significa "vident de les Ratites", en referència a la seva semblança corporal amb les Ratites o Estrutioniformes (Struthioniformes, l'ordre de Teròpodes aviaris que inclou els estruços, emús, nyandús i kiwis). El nom específic té dos significats, servint tant per la seva possibilitat d'evadir als grans Teròpodes depredadors (per la seva possible gran capacitat per córrer) com pel fet de ser descobert com una nova espècie després de més de 80 anys de ser descobert. Es tracta d'un de molts casos de fòssils revisats procedents de les peces més profundes de les col·leccions. El Rativates està basat en un esquelet parcial que conserva: el maxil·lar, el dentari, les vèrtebres dorsals posteriors, sis vèrtebres sacres, quinze vèrtebres caudals, tots els ossos pèlvics i les cames completes excepte el peu dret.

Crani de l'holotip del Rativates.
Foto: Journal of Vertebrate Paleontology.
L'exemplar descrit és, amb 3,3 m de llargada, una mica més petit que un Struthiomimus, amb 4,3 m de llargada. Es va apuntar en un principi de que el Rativates es tractaria d'un juvenil de Struthiomimus, però l'anàlisi histològica del fèmur mostra que l'holotip tindria vuit anys d'edat a l'hora de mor i que amb aquesta edat ja estaria totalment desenvolupat. La nova espècie ha estat diagnosticada, respecte al Struthiomimus, per una branca posterior del maxil·lar curt i ample (en comparació amb el Struthiomimus, on és llarg i estret), la reducció de les apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals mitjanes, una fusió convexa dels isquis, una vora recta en el tercer metatarsià i una tíbia relativament ampla. Tot i ser una nova espècie, el Rativates ha estat situat molt a prop del Struthiomimus en un clade derivat d'Ornitomímids que també inclou al canadenc Ornithomimus i als asiàtics Anserimimus (Maastrichtià de Mongòlia) i Qiupalong (Campanià de la Xina). Aquesta agrupació està caracteritzada per la fusió dels tarsians, un tret que comparteixen, encara que no de forma directa, amb les aus. El cas del Rativates i el Struthiomimus és un altre de probable convivència de dos tàxons fòssils estretament relacionats, però de diferent morfologia, en una mateixa formació geològica.

Reconstrucció d'un Rativates (amb les plomes identificades en exemplars d'Ornithomimus) caminant sobre l'aigua d'un riu de l'antiga Alberta acompanyat d'aus, altres Ornitomímids i un Ceratòpsid.

dijous, 8 de setembre de 2016

Liaoningosaurus: un controvertit Anquilosaure piscívor.

Liaoningosaurus paradoxus és el nom d'un petit Tireòfor Anquilosaure, possiblement Nodosàurid, de la arxifamosa Formació Yixian del Cretaci inferior de Liaoning. És un dinosaure del qual no s'ha despertat molt d'interès des de la seva descripció original al 2001, però que des del mes passat ha aixecat una gran polseguera, al atribuir-li un hàbit de vida no identificat anteriorment en els Anquilosaures.
L'holotip del Liaoningosaurus paradoxus ("rèptil paradoxal de Liaoning") va aparèixer com un exemplar juvenil, per no haver-hi fusions en molts ossos, en un article publicat el 10 de febrer del 2001 a la revista Naturwissenschaften i presentat per l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia xinès. Aquest espècimen, de 34 cm de longitud, estava molt ben conservat, com molts altres de la Formació Yixian, i es va poder apreciar una característica mai present en els Anquilosaures fins llavors: una placa òssia a l'abdomen semblant a la d'una tortuga i molts pocs osteoderms a l'esquena i les extremitats a diferència de bona part d'aquests animals.

Esquelet holotip del Liaoningosaurus.
Foto: Naturwissenschaften.
L'aparició d'un nou exemplar de Liaoningosaurus, una mica més complet que l'holotip (de 17,3 cm), va portar a una nova descripció per part de l'Institut de Geologia xinès, el Museu Canadenc de la Natura (Ottawa), el Museu Nacional de Ciències Naturals (Taichung, Taiwan), el Museu Paleontològic de Xinghai i l'Institut Xinès de Control Medioambiental, publicada a una revista del país oriental: Journal of Geology. El que caracteritza aquest exemplar, i que després provocarà la polèmica, és la presència d'esquelets de peixos a l'interior del dinosaure. Els paleontòlegs van argumentar tres hipòtesis per aquest succés: que el Liaoningosaurus hauria mort ofegat i quedaria enterrat sobre una capa preexistent d'esquelets de peixos, que el Tireòfor ja estaria mort quan van arribar els peixos o, la conclusió que ha donat a conèixer la investigació, que els animals aquàtics serien els continguts estomacals/intestinals i, per tant, el Liaoningosaurus seria un dinosaure també seria aquàtic i seria de règim alimentari piscívor/carnívor, sent el primer cas en tots els Ornitisquis, generalment herbívors o, com a molt, omnívors. A més, els autors consideren que l'escassa fusió dels ossos no es deu a que l'animal era juvenil, ja que han identificat la mateixa característica en els rèptils aquàtics actuals (característica anomenada pedomòrfica, "en forma de juvenil"). Les dents, encara que superficialment s'assemblen a les de la resta d'Anquilosaures, hi ha varis buits en els denticles que dotaven a la mandíbula un aspecte conjunt d'una pinta o una forquilla, més semblant a les mandíbules carnívores. La placa òssia abdominal hauria evolucionat d'una forma semblant a la de les tortugues i serviria per protegir-se d'atacs d'altres animals aquàtics. Tot i que només s'ha descrit un exemplar, els autors expliquen que hi ha més de cent fòssils de Liaoningosaurus amb aquests trets, totes inferiors als 50 cm de llargada. Pel que també es tracta de l'Ornitisqui més petit identificat.

El nou esquelet del Liaoningosaurus, amb el seu negatiu a la dreta.
Foto: Journal of Geology.
La radicalitat de la última hipòtesi, l'ha fet perfecte per distribuir-la als mitjans ha portat a un descontentament bastant gran en la resta de la comunitat paleontològica, considerant que hi ha errades molt grans en el desenvolupament de la investigació i que les dues hipòtesis anteriors són més viables. En el seu blog Theropoda (molt recomanable), el paleontòleg italià Andrea Cau no considera que els exemplars de Liaoningosaurus descrits fins ara siguin adults, aquàtics, carnívors i pedomòrfics. Això és perquè hi ha les proves suficients com per identificar-los com juvenils, que aquests són més comuns que els adults en el registre fòssil, i que tots els animals considerats com a terrestres de la Formació Yixian es van trobar en sediments corresponents a sistemes lacustres (pel que no tots els fòssils trobats en un antic llac són aquàtics, una lliçó que si ha estat aplicada en altres dinosaures de la formació).  Ell està d'acord de que els peixos que hi ha preservat amb el dinosaure eren carronyaires que es van alimentar del cadàver de la cria d'herbívor terrestre després de que morís ofegada. A més, troba molt malament que els autors de la investigació només descriguin a un Liaoningosaurus si asseguren que hi ha centenars i la investigació de tots o gairebé tots seria la prova per confirmar o no la hipòtesi.

Aproximació del nou esquelet, amb les fletxes assenyalant les restes de peixos.
Foto: Journal of Geology.
El blogger de Paleontologia Justin Tweet, en la seva pàgina Equatorial Minnesota, no considera impossible que el Liaoningosaurus podria ser piscívor, veu que els autors s'han equivocat al extrapolar la dieta d'un sol exemplar a tot un llinatge, amb el que fins i tot l'exemplar estudiat seria un carnívor estricte. Amb el que les possibilitats poden anar des de que eren animals carnívors a que el règim alimentari canviava amb l'edat o que el propietari de l'esquelet es va menjar el peix per error. És també escèptic sobre les evidències d'un caràcter aquàtic del Liaoningosaurus. Veu que les mans i els peus són massa compactes, la cua és massa prima o no té les adaptacions observades en el coll de les tortugues aquàtics. Al final, mostra una hipotètica segregació alimentària per edats en el Liaoningosaurus, amb cries piscívores i adults herbívors. Però el que no ha considerat bé de la investigació xinesa-canadenca és que haurien d'haver fet algun anàlisi de la histologia o dels isòtops dentals, que proporcionarien una evidència més clara per aquests casos.
        
Reconstrucció de dos Liaoningosaurus, un sortint de l'aigua i l'altre caçant en un llac.
Foto: Journal of Geology

dissabte, 3 de setembre de 2016

Hipòtesis antigues sobre l'extinció dels dinosaures no aviaris.

Aquí es presenten vàries de les hipòtesis que es van proposar al llarg dels segles XIX i XX per a l'extinció dels dinosaures no aviaris (en el temps que eren dinosaures a seques), sense relacionar-los amb un esdeveniment d'extinció massiva en que també van desaparèixer altres animals.
Primer cal recordar que el concepte de l'extinció va ser proposat pel naturalista francès Georges Cuvier (1769-1832), considerat un dels pares de la Paleontologia de Vertebrats, el 1825. Fins llavors, es creia que algunes poblacions dels organismes que ja s'havien identificat per restes fòssils (com els Ammonits o els Mamuts) encara haurien d'existir en alguna àrea desconeguda pels europeus al segle XVIII. En Cuvier també va ser el primer de proposar el nom de "Era dels rèptils" després del descobriment de les primeres restes de dinosaures (Megalosaurus, Iguanodon, Hylaeosaurus) a Anglaterra, tenint en compte que eren els primers grans Tetràpodes fòssils que eren anteriors als mamífers i que els rèptils fòssils que ja es coneixien (Ictiosaures i Plesiosaures, entre altres) eren aquàtics. La desaparició d'aquells rèptils gegants i la seva substitució pels mamífers indicava un episodi d'extinció bastant clar. Realment, des de que en Richard Owen (1804-1892) va publicar la descripció dels dinosaures al 1842 fins a mitjans del segle XX, la seva extinció no va ser un tema de gaire interès tant científic com popular. Des de la dècada dels 1950, s'ha observat una efervescència de les hipòtesis sobre l'extinció dels dinosaures no aviaris, moltes de les quals són estrafolàries i no tenen proves convincents que les recolzin.

Moltes vegades s'han creat imatges humorístiques que relacionen l'extinció dels dinosaures amb certs problemes de la societat humana. En aquest cas, tres caricatures d'un Teròpode, un Sauròpode i un Ornitòpode fumadors.
Foto: Gary Larson.
LA PRIMERA HIPÒTESI

En Owen, creacionista convençut, ja va formular una possible extinció dels animals que havia nombrat a causa d'un increment de l'oxigen atmosfèric. El paleontòleg britànic pensava que Déu havia escollit el Mesozoic perquè els dinosaures (junt amb els Pterosaures, Ictiosaures i Plesiosaures) visquessin a causa de que els nivells d'oxigen eren més baixos que els actuals. Al estar considerats llavors com animals ectotèrmics, els dinosaures no haurien necessitat molt oxigen per sobreviure com la resta de rèptils (al ser considerats ara com endotèrmics, haurien d'haver tingut el comportament contrari). Al final del Mesozoic, els nivells d'oxigen es van elevar un punt suficient com perquè s'extingissin els dinosaures, Pterosaures, Ictiosaures i Plesiosaures i els mamífers endotèrmics comencessin a prosperar. Aquesta hipòtesi ha estat totalment refutada, ja que algunes investigacions han trobat que, respecte a l'època actual, la situació de l'oxigen durant el Mesozoic va ser a la inversa del que proposava en Owen. Un estudi publicat al 2001 a la Journal of Experimental Botany sobre l'Atmosfera al Límit K/T extreia com a conclusió de que fa 66 M.A. l'oxigen representava el 28% d'aquesta capa del planeta, tenint en compte que actualment és el 21%.

INTERNALISME VS EXTERNALISME

Durant el segle XX es van anat succeint tot un seguit d'hipòtesis sobre l'extinció dels dinosaures no aviaris que es classifiquen en dos grups: internalistes (si la causa de la desaparició és a partir de la biologia dels organismes afectats) o externalistes (si la causa és a partir de fenomens externs als organismes afectats, com els canvis climàtics, les malalties o la competència amb altres organismes). Algunes d'aquestes van ser formulades per persones alienes a l'àmbit paleontològic, el que garantia un cert grau d'absurd. I entre les més estúpides, també es troben les més conegudes pel públic.
Una d'aquestes propostes és que els dinosaures no mostraven molt de vigor evolutiu a finals del Cretaci, un argument que entra dins de la filosofia de la senilitat racial, que compare el cicle evolutiu d'un grup d'organismes amb el cicle vital d'un individu (dit fàcilment, les espècies "neixen", "creixen" i "moren"). Els paleontòlegs favorables a aquesta postura tenien com a proves alguns aspectes de la morfologia dels dinosaures del Cretaci superior com la seva gran mida, els apèndixs del cap en alguns llinatges com els Ceratòpsids i els Hadrosàurids (considerats com patòlogics) o la pèrdua de dents. Des d'una altra visió cal assenyalar que els dinosaures més grans no son del Cretaci superior, que les projeccions cranials de Ceratòpsids i Hadrosàurids no eren patologies si no possibles comunicadors entre varis individus, i que sempre que hi ha una pèrdua de dents en un animal vol dir que s'està deixant pas a un bec. Altres d'aquestes hipòtesis internalistes no contrastades són un mal funcionament intern dels dinosaures (reducció dels òrgans sexuals, cartílags mal formats...) o una falta de variació dels seus possibles patrons de comportament.

Un grup de tres mamífers cretàcics amb aspecte de rosegadors alimentant-se d'ous de dinosaures, segons una hipòtesi externalista no demostrada. L'únic mamífer mesozoic que podria estar associat a una dieta en que inclouria als dinosaures seria el Repenomamus, del Cretaci inferior.
Foto: Miles Kelly.
Cap a la dècada del 1930 es fan més populars les hipòtesis externalistes. Una de les de major consens és que els dinosaures no aviaris van desaparèixer per un augment de temperatura a finals del Cretaci, tenint en compte que encara eren considerats majoritàriament com ectoterms. Al 1946, es va publicar un estudi al Bulletin of the AMNH (Nova York) sobre la tolerància tèrmica dels al·ligàtors del Mississipí i la possible aplicació de les conclusions en els dinosaures. Tretze al·ligàtors van ser sotmesos a banys d'aigua calenta a plena llum del sol, amb alguns dels exemplars lligats a estaques per simular el bipedisme dels Teròpodes. Les conclusions van ser que aquests cocodrils no sobreviuen a temperatures superiors a 38 ºC. Encara que el metabolisme dels dinosaures no hauria tingut implicacions, un canvi climàtic va afectar molt a la seva extinció, encara que no va ser un escalfament si no un refredament (a Dakota del Nord, la temperatura mitjana hauria baixat dels 19 als 8 ºC durant el Maastrichtià, segons dades d'un article publicat a la PNAS al 2003). En el seu llibre Els últims dinosaures (1982), en Laurence Raymond Croft va proposar que un possible augment de la temperatura durant el Límit K/T va provocar que la radiació solar augmentés, derivant en una aparició de cataractes que hauria encegat als dinosaures. Així doncs, les projeccions parietals i les banyes dels Ceratòpsids i les crestes òssies dels Hadrosàurids haurien servit per protegir-se de la intensa calor. 
Una altra hipòtesi de tipus ecològic es troba entre una de les primeres representacions populars de l'extinció dinosauriana. En la pel·lícula de Disney Fantasia (1940) es mostrava, al compàs de La consagració de la primavera (Ígor Stravinski), un món mesozoic on els dinosaures, Pterosaures i Plesiosaures desapareixen amb l'assecament de tota l'aigua del planeta, passant d'una selva exuberant a un desert hostil. En un llibre d'en José Luís Sanz, Mitologia i cultura popular dels dinosaures (2002), s'assenyalava que aquesta representació cinematogràfica estaria basada en un fenomen local del jaciment juràssic Howe Ranch (Wyoming). Al 1934, un equip de l'AMNH encapçalat per en Barnum Brown va trobat 20 individus de diferents tàxons de dinosaures en un possible llac assecat.

Escena de Fantasia en que dos Ceratosaures es dirigeixen a una trampa fangosa per atacar als Estegosaures i Apatosaures que hi han quedat atrapats. Una escena totalment juràssica i res cretàcica (tenint en compte que es barregen rèptils de tot el Mesozoic, fins i tot del Permià).
Foto: Walt Disney Pictures.
Una de les hipòtesis externalistes no demostrades sobre l'extinció dinosauriana a través de la competència ecològica més conegudes postula que els mamífers van menjar els ous dels "rèptils terribles" fins que la reproducció va ser tant poc viable que va portar a la seva desaparició massiva. Aquesta proposta no es pot considerar vàlida tenint en compte que són pocs els mamífers que mengen ous i que els mamífers van conviure amb els dinosaures durant tot el Mesozoic. També s'ha considerat que les plantes que absorbeixen seleni, possible aliment dels dinosaures vegetarians, els hauria portat a l'extermini a partir d'un augment del seleni a partir d'un augment de l'activitat volcànica durant el Maastrichtià. Tot i que l'últim fenomen està considerat com probable per bona part de les comunitats geològica i paleontològica, no hi ha un registre fòssil el suficientment comú de plantes absorbidores de seleni com per considerar-ho una causa convincent, tenint en compte que la hipòtesi deixa de banda a la resta d'animals herbívors.

LA MORT DES DEL CEL

A partir dels anys 1950, van proliferar les hipòtesis que relacionaven l'extinció dels dinosaures no aviaris amb un esdeveniment d'origen extraterrestre, terme sota el qual es va des de l'impacte de Chicxulub a la intervenció d'éssers alienígenes. Moltes d'aquestes propostes haurien sorgit del clima polític internacional d'aquells anys, englobant en la Guerra Freda (1947-1991) i la rivalitat entre la URSS i els EUA, amb els seus respectius aliats. Bona part de la població tenia el temor de que hi hauria una guerra nuclear entre els blocs capitalista i socialista que podria acabar amb el planeta.
A més dels meteorits, altres possibles causants del Límit K/T haurien estat la destrucció de la capa d'ozó per la hiperactivitat solar, la radiació solar o una supernova. A la PNAS es va publicar un article sobre els efectes d'una supernova a la Terra, sent la possible causa d'una extinció massiva. Es va suggerir que cada pocs M.A. es produiria una supernova en un radi de 300 bilions de km de la Terra, la qual incrementaria la radiació còsmica que destruiria la capa d'ozó, tardant segles en recuperar-se. El problema és que no s'han trobat rastres d'una supernova a prop del nostre planeta al voltant dels 66 M.A., pel que actualment no es pot considerat viable. De fet, una de les primeres hipòtesis proposades per en Walter Alvàrez després d'examinar la capa d'iridi de Gubbio és la de la supernova.
I per acabar, cal fer una menció necessària a la hipòtesi més estrafolària sobre l'extinció dinosauriana: la de la intervenció d'humanoides extraterrestres, proposició que, per desgràcia, es seguida per força gent. En una variant d'aquesta hipòtesi, uns possibles alienígenes van decidir crear els dinosaures per convertir-los en els amos dels ecosistemes terrestres. Van passar els milions d'anys i els dinosaures van semblar massa antiquats pels "homes de l'espai" (anem malament, penseu en les pobres aus!) i els van eliminar a tots (o se'ls van emportar del planeta), per deixar pas a una nova forma d'animals. Alguns dels seus seguidors arriben a afirmar fins i tot que els alienígenes van acabar amb els dinosaures no per donar pas als mamífers, si no, directament i rotundament: a l'ésser humà!!! Mare meva...(tenint en compte que nosaltres vam aparèixer massa tard com perquè tinguéssim a veure amb el Límit K/T, ja em començat una altra extinció massiva...).

Un grup de màquines alienígenes atacant a dinosaures i Pterosaures del Cretaci superior nord-americà, amb un Tiranosaure en primer pla.
Foto: Liquid Comics.

divendres, 2 de setembre de 2016

Wiehenvenator albati, el primer gran Teròpode del Juràssic alemany.

Pel que fa al Juràssic mitjà, Europa presenta la màxima proporció de tàxons de Teròpodes d'aquest període, sent la majoria identificats a França i a la Gran Bretanya i pertanyents a la família dels Megalosàurids. Els Megalosàurids han anant recuperant durant els últims vuit anys un caràcter monofilètic, el qual ja feia temps que s'havia deixat de considerat degut a que era un clade amb molts tàxons que no es podien col·locar en altres famílies.
Ara ha estat el torn d'Alemanya de posseir el seu depredador gegant juràssic, amb el nom de Wiehenvenator albati. El nou tàxon, descrit a la revista Palaeontologia Electronica per en Oliver Rauhut del Museu Estatal Bavarès de Paleontologia i Geologia i dos col·laboradors més, està basat en un exemplar descobert el 1998 pel geòleg Friedrich Albat del Museu d'Història Natural de Münster (Rin del Nord-Westfàlia) en una pedrera de la Formació Ornatenton (Juràssic mitjà Cal·lovià, circa 163 M.A.), situada a prop de la ciutat de Minden (situada en el mateix bundesland). El nom específic del dinosaure és un homenatge al descobridor, mentre que el genèric és una referència a la Wiehengebirge, la serra muntanyosa a prop de Minden d'on provenen els fòssils. L'holotip està representat amb ossos de varis parts del cos: premaxil·lar, maxil·lar, lacrimal, postorbital, quadrat-jugal, dentari (tots de la cara dreta), sis dents aïllades, tres vèrtebres caudals, cinc costelles dorsals, dues gastralia fusionades, una falange manual, els dos peronés i l'astràgal i calcani drets. Aquest exemplar està associat a dues vèrtebres caudals més. Abans de que l'animal estigués descrit, rebia el nom afectuós de "El monstre de Minden".

Silueta hipotètica del Wiehenvenator amb la situació dels ossos de l'holotip i reconstrucció del crani amb els ossos reals d'aquesta part de l'esquelet.
Foto: Palaeontologia Electronica.
Els peronés, al ser els únics ossos llargs de l'holotip del Wiehenvenator, han servit per realitzat la seva anàlisi histològica, la qual ha donat com a resultat que l'espècimen seria un subadult de creixement avançat, amb el que encara continuava creixent però a un ritme desaccelerat. Tindria 9-10 anys a l'hora de morir. El Wiehenvenator va ser identificat en sediments marins, tenint en compte la composició geogràfica de l'Europa de mitjans del Juràssic com un arxipèlag i que molts jaciments de llavors representen àrees costaneres. També és va fer una estimació de la mida, que es va fer amb comparació amb un dels Megalosàurids del registre fòssil europeu, el Torvosaurus portuguès. El maxil·lar del Wiehenvenator és només una mica més curt que el del Torvosaurus, les vèrtebres caudals tenen dimensions molt semblants i els peronés del tàxon alemany superen a les del portuguès. Amb aquestes dades, l'estimació de la llargada del Wiehenvenator es troba en 9 m, pel que seria un dels Teròpodes més gran d'Europa.

Reconstrucció d'un Wiehenvenator caminant per una platja amb el cadàver d'un Ictiosaure i varis Pterosaures volant. La resta d'animals també han estat identificats a la Formació Ornatenton.
Foto: Joschua Knüppel.
El Wiehenvenator ha estat identificat en l'anàlisi filogenètica com un Megalosàurid a partir de trets ossis de les zones maxil·lar i postorbital i pels centres de les vèrtebres caudals. Més concretament, s'ha obtingut que podria ser el tàxon germà del Torvosaurus. La descripció del nou esquelet també ha servit per discutir les seves implicacions en els canvis faunístics observats en els Teròpodes juràssics, sobretot a Europa però també ocorreguts arreu del món. Extreure conclusions a gran escala és sempre complicat tenint en compte que les mostres fòssils estan més representades en algunes localitats més que en unes altes. Tot i això, s'observen dos períodes d'extinció a petita escala i posterior renovació faunística en els Teròpodes, la primera al trànsit Juràssic inferior-mitjà i la segona al trànsit Juràssic mitjà-superior. Abans del Toarcià (circa 180 M.A.) i des de finals del Triàsic, el grup més reeixit de Teròpodes eren els Celofisoïdeus, els quals ja no apareixen durant el primer estrat faunístic del Juràssic mitjà, l'Aalenià, sent reemplaçats completament pels Ceratosaures i els Tetanurs (clade Averostra). 
Va ser a l'Aalenià quan apareixen les primeres evidències de Megalosauroïdeus i pel Bajocià (circa 170 M.A.) ja es trobarien diversificats. Des del Bajocià i el Cal·lovià, els Megalosauroïdeus (especialment els Megalosàurids) són el grup de grans Teròpodes dominant. A partir de l'Oxfordià, el primer estrat del Juràssic superior, s'observa en certs jaciments la substitució dels Megalosauroïdeus pels Al·losauroïdeus com a dinosaures carnívors més comuns. En l'estudi, també es menciona aquest comportament en els fòssils de Celurosaures i de Ceratosaures, el qual presenta una certa pujada en els primers i es manté més o menys constant en els últims. Aquest concepte és molt ambigu tenint en compte que els Megalosauroïdeus s'identifiquen més en sediments costaners i els Al·losauroïdeus en sediments d'àrees interiors, això si, amb les seves excepcions. A Europa l'ambigüitat augmenta amb el fet que el seu caràcter insular no la convertia en una paleobioprovíncia homogènia i qualsevol illa hauria experimentat de formes diferents. Però el canvi faunístic no es pot descartar, ja que l'equip d'en Rauhut s'ha basat en el registre d'altres àrees geogràfiques amb una major presència d'Al·losauroïdeus, com l'Àsia Central.

Proporció dels fòssils de varis clades de Teròpodes (de totes les mides a dalt i superiors a 250 kg a baix) entre el Juràssic mitjà i el superior.
Foto: Palaeontologia Electronica.