salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 16 de setembre de 2017

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Tireòfors.

Primer capítol d'una nova sèrie dedicada al registre fòssil dels dinosaures ibèrics, centrada en aquest cas en els icnofòssils (icnites i ous), distribuïda també segons el grup taxonòmic. A la Península s'han trobat petjades individuals i rastres de Teròpodes no aviaris, aus mesozoiques, Ornitòpodes, Sauròpodes i Tireòfors. Aquests últims són els que presenten la menor representació, encara que la seva presència ha augmentat molt en el que portem del segle XXI. També hi ha el fet que moltes icnites de Tireòfors es van atribuir en un principi com de Sauròpodes, i la confusió es deu quan les petjades no estan ben conservades i les marques dels dits no són visibles. La forma típica d'una icnita de Tireòfor és ovalada o subtriangular, amb tres dits curts i dirigits cap endavant. S'ha interpretat que aquests dinosaures quadrúpedes obligatoris serien digitígrads (quan són els dits del peu i/o la mà els que es recolzen sobre el terra) i que els seus autòpodes (peus i mans) estarien coberts de pell d'una forma semblant als elefants.

Esquerra: reconstrucció d'un Estegosaure, més concretament un Dacentrurus. Dreta: foto i dibuix d'una icnita de l'icnotàxon Deltapodus ibericus, originari de Terol.
Foto: Eco de Teruel.
Els Estegosaures i els Anquilosaures, els dos grans subclades de Tireòfors, presenten certes característiques a l'hora de deixar petjades. En els primers, les mans són tetradàctils (de quatre dits) i els dígits formarien un semicercle, mentre que els peus són tridàctils (de tres dits) i tenen el dígit III més gran que el II i el IV que són els dos d'una mida semblant. Els Anquilosaures tindrien mans pentadàctils (de cinc dits) i peus tetradàctils. En les icnites de les mans d'aquests últims, els dígits estan estesos radialment formant una estrella, indicant que no estarien coberts de pell a diferència dels Estegosaures. Gairebé tot el registre icnològic de Tireòfors en territori peninsular pertany a Estegosaures i es troba als horitzons geològics del Juràssic superior del centre de Portugal, les províncies de Terol i València (Formació Villar del Arzobispo) i la costa asturiana; per tant es complementa amb el registre de fòssils corporals d'aquests dinosaures. L'icnotàxon (o tàxon creat a partir d'icnites) d'aquest tipus més comú és el gènere Deltapodus ("peu triangular, en referència a la lletra grega delta). Les impressions de mans d'aquests tipus són més amples que llargues, tenen forma de lluna creixent i amb la marca d'una urpa al polze; mentre que les impressions de peus són més llargues que amples i amb dits curts de puntes romes. L'espècie tipus és Deltapodus brodricki, descrita per primer cop al 1994 a partir del Grup Ravenscar (Juràssic mitjà Aalenià, 175 M.A.) al comtat anglès de Yorkshire. El D. brodricki s'ha identificat a la Península junt amb un tàxon endèmic, D. ibericus, descrit al 2010 per l'Alberto Cobos i col·laboradors a partir del rastre d'El Castellar (Terol) i relacionat de prop amb els Dacentrurus representats per restes òssies de la mateixa regió.

Comparació entre dues icnites d'Estegosaures (esquerra: Deltapodus del Cretaci inferior de Sòria, centre: Deltapodus brodricki de la Formació Morrison) i una d'Anquilosaure (dreta: marques hipotètiques basades en el tàxon nord-americà Sauropelta).
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.
Respecte a la presència de Deltapodus a Portugal, s'ha de destacar un article de l'Octávio Mateus i col·laboradors presentat al 2011 a la revista Acta Palaeontologica Polonica. En ell es descrivien nou marques de peu i dues de mans de la Formació Lourinha, les quals presenten una gran variació entre sí. D'aquesta manera es van determinar tres tipus d'icnites pedals segons el contorn general i el contorn del taló: un amb forma de gota i costats paral·lels, un altre amb taló arrodonit i forma triangular i el tercer amb un taló angulat. La variació entre els varis Deltapodus portuguesos es pot deure al tipus de preservació, però en Mateus i col·laboradors van apuntar en el seu temps que cada tipus d'icnita correspondria a cadascun dels tres Estegosaures del Juràssic superior portuguès: Dacentrurus, Miragaia i Stegosaurus. Els onze fòssils de Portugal es van assignar tots a l'espècie D. brodricki, amb l'única diferència que les restes de Lourinha són més grans que les de Yorkshire, el que revela un increment de mida dels productors de les marques entre l'Aalenià i el Kimmeridgià-Titonià. Un dels Deltapodus lusitans descrit per Mateus et al. es caracteritza per les seves impressions de pell ben conservades tant a la planta del peu com al marge, consistent en tubercles ajuntats d'entre 4 i 8 mm de diàmetre i un mm d'alçada i sent la primera vegada que aquesta evidència apareixia en una icnita d'Estegosaure. Aquest any 2017, l'Octávio Mateus i dos col·laboradors van presentar una revisió de la presència d'escates en els Deltapodus portuguesos; on van constatar que les impressions es distribueixen aleatòriament, les escates del centre són més petites que les dels marges, estan separades per petites ranures i la forma de cada escata difereix segons el tipus el lloc del peu. També identifiquen quatre tipus d'impressions als peus d'Estegosaure: escates circulars de 2-3 mm d'amplada, altres d'ovals de 5-7 mm d'amplada, circulars de 3-4 mm d'amplada i hexagonals o rectangulars de 5-7 mm d'amplada. El fet que les escates centrals siguin més petites és interpretat com una diferència d'acció respecte a les laterals a l'hora de fer el pas: sent el costat qui segueix el moviment al caminar mentre que el centre només toca la superfície. Unes escates petites als dits i una protuberància interpretada com un plec de pell darrere dels dígits és una confirmació per a Mateus i els seus que els Estegosaures productors de Deltapodus eren digitígrads.

Deltapodus brodricki originària del jaciment de Porto das Barcas (Portugal) amb impressions de pell, sent l'exemplar del qual parlava abans. A la dreta, aproximació a les escates poligonals del lateral dret de l'icnita.
Foto: LusoDinos (blog de l'Octávio Mateus).
Al 2002 ja s'han recol·lectat al voltant de 40 icnites pedals d'Estegosaures a Astúries, que van catalogar-se així per primera vegada dos anys abans. Aquell mateix any es va presentar en un congrés de Paleontologia del Mesozoic a la Universitat de la Rioja un seguit de petjades del mateix tipus procedents de la Formació Lastres, la qual seria durant el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià un ambient humit amb abundant vegetació que contradiu la hipòtesi donada per altres investigadors que els Estegosaures eren animals de climes àrids (aquesta conclusió també es va obtenir dels jaciments portuguesos d'on provenen els Deltapodus d'abans). Van ser classificades dins del D. brodricki degut a l'estrenyiment de la zona del taló, el dit III més llarg que el II i el IV, una petita curvatura convergent cap al dígit central dels dos laterals i una protuberància pròxima al taló com probable un dit I. Pel que fa als rastres sencers, sempre més rars que les icnites individuals, al 2014 un equip dirigit per na Laura Piñuela en va descriure tres del penya-segat d'El Toral (Villaviciosa), dins de la Formació Lastres. Els tres rastres d'El Toral tenen un total de 57 icnites d'Estegosaures (28 mans i 29 peus), dirigits tots cap al nord-oest. Cadascun d'ells estaria fet per un animal diferent, el més grans d'ells faria un 1,20 m de llargada. Les marques dels tres animals d'El Toral també són Deltapodus, encara que les icnites manuals han estat més difícils d'identificar degut a que no conserven les impressions dels dits i tenen una forma de mitja lluna, cosa que hauria fet que s'haguessin atribuït als Sauròpodes si no fos per trobar-se amb icnites pedals de forma subtriangular (o forma de pala) i els tres dits a la part anterior.

Mapa dels rastres de Deltapodus d'El Toral (Villaviciosa, Astúries).
Foto: Piñuela et al. (2014)/XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontologia.
A part d'El Castellar, les icnites Deltapodus o semblants a Deltapodus s'han trobat a varis jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo en municipis com Galve, Ababuj i Aguilar del Alfambra. Al 2016 es van estudiar les impressions de pell dels Deltapodus de Galve, on es va observar una sèrie d'escates que no es superposaven les unes amb les altres i que es dividien en escates el·lipsoïdals, arrodonides i lleugerament aguditzades. En aquest treball també es va concretar que els Deltapodus de Galve correspondrien a un tipus de peu on els metatarsians es troben inclinats i les falanges difícilment es poden moure entre si. Al 2012 es van revisar tres rastres d'icnites de dinosaure del jaciment AB-1, a Ababuj, un dels quals està compost per 5 cinc petjades de peus i mans de 49 cm cadascuna, ovalades i superposades entre elles que es dirigien cap a l'oest. Aquesta superposició també s'observa en els rastres d'El Castellar, pel que el productor del rastre d'Ababuj es relaciona amb el Deltapodus ibericus, encara que no es va poder demostrat del tot aquesta pertinença. Al 2011 es va estudiar un altre jaciment amb rastres de dinosaures, en aquest cas d'Aguilar del Alfambra i anomenat Aguilar 3, dels quals tres pertanyen a quadrúpedes. Les icnites dels respectius rastres són igualment de mans i peus, el seu nombre total és de vint-i-tres i es troben tots en la mateixa direcció. La forma de les icnites pedals és subtriangular i amb tres dits curts dirigits anteriorment, mentre que les icnites manuals tenen forma de mitja lluna, tots caràcters que indiquen que estem parlant de Deltapodus. A més, les petjades d'Aguilar del Alfambra també s'assemblen als D. ibericus d'El Castellar per ser amples internament, tenir un angle de rotació elevat respecte a la línia mitjana del rastre i una mitjana de relació llargada-amplada inferior a 0,50; però són suficientment diferents a les d'El Castellar per no agrupar-les a l'espècie ibericus. Tornant a Galve, s'ha d'anomenar el descobriment fet al juny d'aquest any que es tracta de les primeres icnites d'Anquilosaures identificades a la Península Ibèrica, dins de l'icnotàxon Tetrapodosaurus i en afloraments del Cretaci inferior Barremià. En Xabier Pereda Suberbiola i col·laboradors han catalogat 50 impremtes manuals que s'han pogut diferenciar clarament de les icnites d'Estegosaures per la presència de cinc dits.

Icnites Deltapodus del jaciment AB-1 d'Ababuj, situat cronològicament entre el Juràssic superior Titònic i el Cretaci inferior Berriasià.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.
Una última menció molt important es tracta d'una altra descripció del 2012 procedent de Sòria, que junt amb Burgos i La Rioja forma la Conca de Cameros, una àrea de 8000 quilòmetres quadrats que un inclou una gran quantitat de jaciments d'icnites de dinosaures de tots els tipus del Juràssic superior i el Cretaci inferior (140-110 M.A.). És a la Conca de Cameros, i més concretament a la Formació Huérteles (Cretaci inferior Berriasià) d'on prové la primera icnita d'Estegosaure del Cretaci europeu, consistent en un conjunt mà-peu del jaciment Valloria IV. Junt amb la forma subtriangular i el dit III més gran de l'icnita pedal i la forma de mitja lluna de l'icnita manual, el fòssil de Valloria IV s'ha catalogat com un Estegosaure pel fet que la profunditat de la impremta pedal és 1,5 major que la de la manual. L'animal que les hauria produït tindria una longitud de 1,70 cm, pel que es tractaria d'una espècie petita o d'un juvenil d'un tàxon de major mida. A la seva descripció, les icnites de Sòria es van comparar amb el Deltapodus brodricki, del qual es diferencien per no presentar les primeres la impressió de l'urpa del polze i ser la mà més gran que en el registre de Yorkshire. També es va fer una petita relació amb el Deltapodus ibericus, amb qui comparteix l'absència del polze, però s'ha descartat la pertinença a l'espècie turolenca degut a una gran diferència de mida. D'aquesta manera, l'exemplar de Valloria IV queda classificat com Deltapodus isp. (isp. és l'equivalent de sp. per als icnotàxons, amb l'i d'icnita). La pertinença als Estegosaures de les icnites de Sòria té grans implicacions biogeogràfiques, perquè indica que no van ser reemplaçats pels Anquilosaures quan es va fer el canvi del Juràssic al Cretaci, si no que van romandre durant els primers milions d'anys del nou període i el reemplaçament faunístic que els va portar a l'extinció es va produir gradualment. Això està demostrat a la mateixa Formació Huérteles per la presència també durant el Berriasià d'icnotàxons de Teròpodes (Megalosauripus-Therangospodus) característics de finals del Juràssic. El panorama també podria estar degut a l'aïllament de l'Arxipèlag Europeu en general i la Península Ibèrica en particular durant el trànsit Juràssic-Cretaci, deixant subsistir les faunes juràssiques que en alguns casos tenien connexions amb Amèrica del Nord i abans de que el canvi es fes efectiu amb l'entrada en escena les faunes d'origen africà arribades a través del pont terrestre de l'actual Península Itàlica.

Esquerra: dibuix del conjunt d'icnites mà-peu de Valloria IV (Sòria). Dreta: foto de la icnita pedal en vistes plantar (és a dir, des de la planta del peu) i lateral.
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

dissabte, 9 de setembre de 2017

Laiyangosaurus youngi, nou "bec d'ànec" del Cretaci superior de la Xina.

El 31 d'agost es va publicar a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências la descripció del quart gènere d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu (i, dintre d'aquests, el tercer Hadrosàurid) de la Formació Jingangkou, situada a la província xinesa de Shandong. Aquesta unitat geològica, del Cretaci superior Campanià (70 M.A.), va ser la primera localitzada en territori xinès on van aparèixer fòssils de "dinosaures bec d'ànec" que després van rebre una descripció. Això va ser al 1929, quan va sortir a la llum l'espècie Tanius sinensis. Els altres dos tàxons genèric, Tsintaosaurus i Shantungosaurus, van rebre les seves nomenclatures al 1958 i al 1973 respectivament. El gènere Tanius va incrporar més tard les espècies T. chingkankouensis (1958) i T. laiyangensis (1976).
Les restes que han servit per a diagnosticar el nou tàxon Laiyangosaurus youngi provenen d'un jaciment proper a la ciutat de Laiyang (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure; el nom específic homenatja el paleontòleg xinès Chungchien Young, que va treballar amb els dinosaures de Laiyang i del qual aquest 2017 es celebra el 120è aniversari del seu naixement), tampoc no molt lluny d'on van aparèixer les primeres restes del Tsintaosaurus. Han anat apareixent des del 2010 i han estat extrets per un equip de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) dirigit per Jialiang Zhang, que ha signat l'article de presentació del Laiyangosaurus. Els fòssils corresponen a cinc individus representats per restes cranials i que evidencien diferents etapes ontogèniques sent dos més grans que els altres tres. L'holotip està compost per un maxil·lar esquerre, un escamós dret i un dentari esquerre. El segon exemplar presenta un maxil·lar esquerre, una premaxil·la dreta, un nasal dret, un escamós esquerre, un dentari de cada costat i un os surangular de cada costat. El tercer dinosaure té un un maxil·lar dret, un dentari esquerre i un surangular esquerre. El quart és només un dentari esquerre i el cinquè està format per un maxil·lar esquerre i un jugal esquerre.

Siluetes dels cinc exemplars de Laiyangosaurus amb els seus respectius ossos i amb una silueta humana utilitzada com a escala.
Foto: Lythronax-argestes.
El Laiyangosaurus és un Hadrosàurid de la subfamília Saurolophinae (els "bec d'ànec" de crestes cranials sòlides) que es troba diagnosticar per autopomorfies com una cresta prominent i estreta al nasal que forma el marge posterior de la depressió circumnarial (que, com indica el nom, es troba rodejant les parets de l'os nasal) i el marge de l'òrbita ocular és més ample que el seu respectiu del jugal. A més d'una combinació de caràcters com un marge dorsal del nasal pla, l'absència de la característica cresta cranial d'altres Saurolophinae i un o més foràmens estesos tant anterior com posteriorment a la superfície del maxil·lar. En l'anàlisi filogenètica, el Laiyangosaurus es troba, dins de Saurolophinae, en un petit clade amb rang de tribu anomenat Edmontosaurini, el nom del qual prové de l'Hadrosàurid nord-americà Edmontosaurus i que inclou també al Shantungosaurus. Edmontosaurini presenta com a caràcters de diagnòstic com la coberta parcial del contacte maxil·lar-lacrimal per part del contacte jugal-premaxil·la, una petita cresta a la regió dorsal de la depressió circumnarial i l'absència de la cresta cranial. Respecte al Tanius i al Tsintaosaurus, aquests mantenen les posicions que ja es van identificar en anàlisis anteriors, sent el primer un Hadrosauroïdeu basal i el segon un Hadrosàurid de la subfamília Lambeosaurinae.

Nasal dret d'un dels exemplars petits de Laiyangosaurus en vistes lateral (a) i medial (b). L'abreviació cd fa referència a la depressió circumnarial.
Foto: Zhang et al. (2017)/Anais da Academia Brasileria de Ciências.
A més de formar part de la mateixa subfamília d'Hadrosàurids, el Laiyangosaurus i el Shantungosaurus presenten alguns trets comuns com un contorn triangular del maxil·lar. Però es poden trobar diferències significatives que han tret els dubtes a Jialiang Zhang i col·laboradors que el primer dinosaure no sigui una forma ontogènica del segon. Entre ells troben que el procés rostral del nasal (el que mira cap endavant) del Laiyangosaurus no està tant corbat cap avall com el del Shantungosaurus i el maxil·lar del Shantungosaurus és molt més llarg que el el Laiyangosaurus. Per distingir si els dos Hadrosàurids representen dos tàxons o dos estats ontogèniques s'ha mesurat la proporció entre la llargada i l'alçada del maxil·lar, que es redueix a mesura que l'animal creix. Aquesta ràtio és de 0,29 per al maxil·lar adult de Laiyangosaurus i d'entre 0,35 i 0,38 per als respectius maxil·lars juvenils, mentre que per un maxil·lar adult de Shanungosaurus la mesura és de 0,36. D'aquesta manera, un Shantungosaurus juvenil tindria una proporció llargada-alçada del maxil·lar molt superior a 0,36.

Reconstrucció del cap del Laiyangosaurus.
Foto: Danny Cicchetti.

dissabte, 2 de setembre de 2017

Shingopana songwensis, el segon Titanosaure de Tanzània.

La Formació Gaula, al sud-oest de Tanzània, és de les úniques unitats geològiques del Cretaci a l'Àfrica subsahariana que ha proporcionat restes de dinosaures. D'aquí prové el Titanosaure Rukwatitan bisepultus presentat al 2014, el primer identificat a tot Tanzània, al qual aquest 2017 s'hi ha afegit el Shingopana songwensis. L'animal en qüestió va ser presentat a la Journal of Vertebrate Paleontology al 24 d'agost per un equip de paleontòlegs de la Universitat d'Ohio (EUA) encapçalats per en Eric Gorsack. El nou dinosaure ha mostrat un panorama bastant interessant per a la filogènia i la biogeografia dels Titanosaures subsaharians, un dels registre més pobres mundialment en la seva espècie i per tant, molt misteriós fins al moment.

Reconstrucció d'un grup de Shingopana a la llera d'un llac. Un sistema fluvial és el tipus d'habitat deduït de la composició geològica de la Formació Gaula.
Foto: Mark Witton.
El Shingopana s'ha identificat, dins de la Formació Gaula, en el Membre Namba d'aquesta, que també es troba a la conca de Songwe que domina el sud-oest de Tanzània (aquest és justament l'origen del nom específic del dinosaure, songwensis). L'edat del Membre Namba és del Cretaci mitjà, entre l'Aptià i el Cenomanià (110-100 M.A.), on es troben la part inferior i la superior del període. El material de diagnòstic del Shingopana es va trobar molt a prop entre si i parcialment articulat, pel que pertany a un sol individu. Els ossos que conformen el seu holotip són un angular (os cranial) esquerre, cinc vèrtebres cervicals, sis costelles cervicals, quatre costelles dorsals, un húmer esquerre i un pubis esquerre. El Shingopana presenta una sola autopomorfia que és la presència d'una fossa a prop de la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals mitjanes i posteriors, que es forma a partir de la divisió d'una làmina. El nou "dinosaure titànic" ha estat situat dins del clade Lithostrotia dels Titanosaures per caràcters com una fossa poc profunda a la cara lateral de les vèrtebres cervicals.  Però són realment altres trets els que realment tenen implicacions importants per al Shingopana. Un d'ells és una expansió en forma de de bulb de les apòfisis espinoses cervicals, el que faria augmentar l'amplada del seu coll (sent el significat del nom genèric, "coll ample" en suahili) i que aproxima el dinosaure africà a tàxons sud-americans a la vegada que l'allunya dels seus veïns com el Rukwatitan o el Malawisaurus. Unes estructures òssies en forma de brida a la zona proximal de les costelles dorsals anteriors acosten les afinitats del Shingopana a l'Overosaurus, un Titanosaure argentí del Cretaci superior Campanià.

Distribució de les restes de l'holotip del Shingopana tal com es van desenterrar. A l'extrem superior esquerre: la disposició dels ossos en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.
Les anàlisis filogenètiques de Gorsack i col·laboradors han acabat de confirmar l'estreta relació de parentesc entre el Shingopana amb els Titanosaures argentins i la seva llunyania respecte als membres africans del clade. S'han utilitzat tres mètodes per investigar les relacions de parentesc dels Titanosaures, i en tots tres el nou gènere tanzà s'ha recuperat dins de la branca de l'argentí Aeolosaurus dins dels Lithostrotia, sent el tàxon germà d'un petit clade de "dinosaures titànics" sud-americans. Fent servir dos d'aquests mètodes també s'han obtingut com Lithostrotia del llinatge Aeolosaurus el malgaix Rapetosaurus i el francès Normanniasaurus. Per la seva banda, el Rukwatitan, el Malawisaurus i altres Titanosaures africans en posicions molt diferents en l'arbre evolutiu d'aquests Sauròpodes. El Rukwatitan també es troba a Lithostrotia, però al llinatge del Saltasaurus i el Malawisaurus és un Lithostrotia basal. La presència d'un tàxon europeu, un de malgaix i un de l'Àfrica continental dins del llinatge Aeolosaurus indica que aquesta divisió dels Lithostrotia estava més estesa geogràficament del que abans es pensava.  
Les estimacions donen que el Shingopana es va separar de la resta del clade Aeolosaurus fa uns 105 M.A., una cronologia contemporània a la separació final entre Àfrica i Amèrica del Sud dins de la fragmentació general del Gondwana. De la mateixa manera, el panorama faunístic africà a mitjans del Cretaci pel que fa a Titanosaures es presenta molt divers tot i l'aparent escassetat de material fòssil recuperat, sense que formin cap clade endèmic. Gorsack i col·laboradors també consideren que no hi va haver cap gran fauna africana de Titanosaures durant el Cretaci, sent més partidaris d'una divisió del continent en dues bioprovíncies: el Sàhara (amb el Paralititan i l'Aegyptosaurus d'Egipte) i l'Àfrica subsahariana (Rukwatitan, Malawisaurus i Shingopana). A la vegada, la bioprovíncia meridional estava més relacionada amb l'Amèrica del Sud i la divergència entre els tàxons d'aquestes dues masses continentals (126 M.A. per al Malawisaurus, 117 M.A. per al Rukwatitan i 105 M.A. per al Shingopana) es va produir abans de que es fes entre els sud-americans i els africans septentrionals (102 M.A. per al Paralititan).

Fotografies i reconstruccions tridimensional fetes amb tomografia computada d'una de les vèrtebres cervicals del Shingopana. Vistes anterior (A), lateral dreta (B), posterior (C), dorsal (E) i ventral (F). La D és una aproximació a l'estructura bulbosa de l'apòfisi espinosa.
Foto. Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.

dissabte, 26 d’agost de 2017

Serikornis sungei, un ocell de seda xinesa.

El Serikornis sungei és el quart petit Teròpode procedent dels espectaculars jaciments mesozoics de Liaoning (Xina) descrit aquest 2017 i el segon d'ells amb presència material de plomes. Són justament les plomes les que donen el nom genèric al nou dinosaure, "l'au de la seda" en grec, pel fet que l'holotip, un esquelet complet i articulat, està tot cobert per plomes filamentoses de color verd. Aquest exemplar tant ben conservat en particular també rep el sobrenom de Silky, "sedós". L'animal en qüestió va ser presentat el 22 d'agost a la revista The Science of Nature, en un treball dirigit per l'Ulysse Lefèvre (Universitat de Lieja, Bèlgica) i on hi ha participat l'Andrea Cau, administrador del blog Theropoda.

Esquerra: foto de l'holotip del Serikornis, el Silky. Dreta: dibuix de l'exemplar en qüestió.
Foto. Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
El Silky va ser recol·lectat a la vila de Daxishan (comtat de Jianchang, Liaoning), en una localitat ubicada dins de la Formació Tiaojishan (Juràssic superior Oxfordià, 160 M.A.). El Serikornis sungei, el nom específic del qual fa referència a en Sun Ge (paleontòleg xinès dedicat als ecosistemes asiàtics del Juràssic i el Cretaci), està diagnosticat per caràcters com: quatre dents a la part anterior del maxil·lar que són el doble de llargues que les de la part posterior del maxil·lar, l'extrem distal de la zona lateral del coracoides és més prim que el seu equivalent proximal, aquest os no presenta forats a la part ventral del coracoides (mentre que en altres petits Teròpodes de l'època i la regió, com l'Anchiornis, sí que els tenen) i l'extrem distal de l'isqui té un procés estret i en forma de ganxo que es dirigeixen dorsalment (o cap endarrere). L'anàlisi filogenètica recupera al Serikornis com un membre basal del clade de Teròpodes Celurosaures derivats Paraves, el qual és aquell que inclou als Troodòntids, als Dromeosàurids i a les aus. Aquestes tres últimes formes s'agrupen en un clade més exclusiu conegut com Eumaniraptora, del qual el Serikornis i altres petits dinosaures emplomallats del Juràssic superior xinès com l'Anchiornis queden exclosos. El tàxon germà del Serikornis és l'Eosinopteryx ("ala xinesa de l'alba"), també de la part de la Formació Tiaojishan dins de Liaoning. Aquests petits emplomallats genuïnament xinesos, que podrien rebre el nom d'Anchiornithidae, són una de les primeres radiacions (o explosió de tàxons emparentats) dels Paraves.

Comparació entre la cintura escapular del Serikornis amb la de l'Anchiornis, assenyalant-se les diferencies entre els dos tàxons.
Foto: retoc de l'Andrea Cau per a Theropoda d'un original de Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
El Silky ha aportat una revisió del que es creia sobre l'evolució inicial del vol en els Teròpodes derivats, cosa que s'ha pogut fer degut dos trets claus d'aquest esquelet tant ben conservat: la pneumacitat dels ossos i, com no podia ser d'una altra manera, les plomes. Respecte a la primera qüestió, el fet que el Silky estigui comprimit en una llosa, com la resta dels fòssils de la Biota de Jehol xinesa, fa que no sigui possible veure a primera vista si els ossos tenien cavitats buides. Però Lefèvre i col·laboradors van utilitzar una tècnica de ragis X, la laminografia, amb que van poder escanejar la part anterior del cos del dinosaure. Van observar que les primeres vèrtebres cervicals si estaven pneumatitzats amb petites cambres internes, el que suggereix un sistema de sacs d'aire al principi de l'aparell respiratori de l'animal. Aquests foràmens pneumàtics que donen lloc als sistemes de sacs d'aire també són presents en les aus i molts dinosaures no aviaris i serveixen per a reduir el pes en animals grans o voladors. Però que dinosaures terrestres també tinguin tals foramens fa que això no sigui considerada una adaptació al vol, i aquí entra una segona opció per la hipotètica existència de sacs d'aire en el Serikornis que és el seu ús per salvar energia en un metabolisme d'alt rendiment (considerant aquest petit Teròpode i els seus parents més propers com endoterms).
Pel que fa a les plomes, gairebé la totalitat de l'holotip del Serikornis està cobert, arribant "l'abric" fins a les falanges dels peus. La major part de les plomes del Silky són filamentoses (com ja s'ha dit abans) i, per tant, poc desenvolupades. Als braços, tot un conjunt de plomes curtes, primes i poc diferenciades estan disposades en files, les quals formarien un protopatagi. El protopatagi és una estructura de pell a la regió de l'húmer de les aus que serveix per insertar les plomes de coberta. Els braços també tenen plomes pennàcees a l'avantbraç i la mà, però no presenten bàrbules (petits filaments adjacents a les barbes). Això és una prova de que les pennàcees del Serikornis no podien resistir cap pressió àrea i no serien aptes per al vol. Aquesta disposició de plomes filamentoses a la capçalera (fèmur) i plomes pennàcees a la part inferior (tíbia, tars i metatars) també s'observa a les cames del Silky, tractant-se d'un dinosaure tetrapterigi o de "quatre ales". La forma en que el plomatge queda distribuit a l'extremitat posterior del Siky també s'ha interpretat com una forma transició entre la cama totalment filamentosa dels Celurosaures més primitius i la totalment pennàcea de les aus. I la cua també té el mateix patró, amb un petit ventall de pennàcees simètriques a l'extrem distal d'aquesta.

Detalls de les plomes en l'holotip del Serikornis. a: coll, b: esquena, c: braç, d: cama, e: metatars, f: cua.
Foto: Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.
Tant en el Serikornis com en altres Paraves basals amb quatre ales, les seves extremitats emplomallades tindrien poca capacitat aerodinàmica i no servirien per efectuar moviments de gran velocitat, pel que la seva funció seria la de reconeixement mutu o la de selecció sexual. La simetria de les pennàcees de la cua del Serikornis també faria que no tingués cap funció aerodinàmica ni fins i tot cap ús exhibicionista. La falta de capacitats en qualsevol tipus d'elevació dels Paraves més basals comparats amb els Eumaniraptora també s'observa en l'esquelet: braços més curts i gràcils, l'absència d'un estèrnum ossi per a la inserció dels músculs i falanges unguals dels peus poc corbades. A la vegada, sembla ser que eren bons corredors perquè la proporció de la llargada del conjunt tíbia-tars és major que la del fèmur. La conclusió a tot plegat és que les "plomes de vol" van aparèixer per primer cop en el clade Paraves en animals terrestres i sense funcions locomotores abans de que s'utilitzessin per un mode de vida arborícola o volador, encara que el Serikornis en particular tenia falanges unguals de les mans molt corbades i, per tant, adaptades per escalar arbres.

Reconstrucció d'un Serikornis capturant una aranya, evidenciant el caràcter terrestre del nou dinosaure emplomallat.
Foto: Emily Willoughby.

dijous, 24 d’agost de 2017

Patagotitan mayorum, el gegant de Chubut revela els seus secrets.

Moltes vegades ha aparegut mencionat en aquest blog un Titanosaure gegant identificat a la província argentina de Chubut que es caracteritzava per tenir un registre fòssil més complet que bona part dels "dinosaures titànics" de la regió. Va ser aquell que va aparèixer per primer cop en les nostres vides al 2014, quan els paleontòlegs implicats en la seva extracció van presentar els fòssils acabats de sorgir del terra i el dinosaure va sorgir als mitjans com un dels animals terrestres més grans de la Història. Això va fer que adquirís una fama considerable i que una rèplica del seu esquelet s'exposés al Museu d'Història Natural de Nova York (veure aquí per veure l'entrada on hi vaig posar l'esquelet reconstruït, que ja té un enllaç a la notícia original del 2014 sota el nom Titanosaure gegant sense nom de Chubut). Aquest mes d'agost del 2017 (més concretament al dia 9 a les Proceedings of the Royal Society B), després de tres anys, ha sorgit l'esperada publicació de la descripció formal del gegant de Chubut. L'anàlisi, encapçalada per en José Luís Carballido del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (Trelew, Chubut), confirma que el Titanosaure argentí és el més complet de la seva espècie en el registre mundial. Això ha ajudat als investigadors a revisar i confirmar molts aspectes sobre aquests dinosaures Sauròpodes, sobretot referents al càlcul de la seva massa i en les zones de l'arbre filogenètic on es produeixen tant els increments com els decreixements de mida en aquests dinosaures d'extrems.

Reconstrucció de l'esquelet del Patagotitan amb els ossos pintats de diferent color segons l'exemplar del quals provenen.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
El nom genèric proposat per al Tianosaure de Chubut no pot ser més que apropiat, Patagotitan o "el tità de la Patagònia", mentre que, per la seva banda, el nom específic mayorum honora la família Mayo, la qual és propietària del ranxo La Flecha on es van trobar els ossos del dinosaure i ha donat suport a l'excavació paleontològica duta a terme en els seus terrenys. El jaciment de La Flecha es troba situat dins de la Formació Cerro Barcino (Cretaci inferior/mitjà Albià, 101 M.A.) i s'han trobat sis individus de Patagotitan en sediments de gres i fangolita (pedra originada a partir del fang), proves de que els animals van morir prop d'un curs d'aigua. L'holotip consisteix en un sol individu compost per tres vèrtebres cervicals, set vèrtebres dorsals, sis vèrtebres caudals, tres xebrons, costelles dorsals, els dos estèrnums, la cintura escapular dreta, els dos pubis i els dos fèmurs. Els paratips del Patagotitan s'han considerat de la mateixa espècie que l'holotip degut a que es van trobar a poca distància, no presenten caràcters propis i no varien molt pel que fa a mida. El més complet dels paratips està compost per sis vèrtebres cervicals, quatre vèrtebres dorsals, disset vèrtebres caudals, vàries costelles i xebrons, el radi i el cúbit esquerres, els dos isquis, el pubis esquerre i el fèmur esquerre. En Carballido i col·laboradors van fer talls de la regió mitjana dels fèmurs i húmers (tots aquests últims procedents d'exemplars menys complets) per comprovar l'edat dels membres de l'agrupament. Els resultats van donar que tots els Patagotitan eren adults joves degut a que el creixement de l'os intern s'havia alentit però no pas aturat.

Ossos de Patagotitan. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: Vèrtebra cervical mitjana, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals, cintura escapular, húmer esquerre i fèmur dret.
Foto. Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
Els caràcters de diagnòstic del Patagotitan són: una articulació hyposphene-hypantrum restringida al contacte entre les vèrtebres dorsals 3 i 4, vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors amb apòfisis espinoses verticals, vèrtebres caudals anteriors amb apòfisis espinoses bífides (amb dues separacions) i sis vegades més amples que llargues, un marcat creixement ossi a la superfície lateral de l'húmer i una vora lateral recta a la part distal del fèmur. El fet de ser un Titanosaure gegant tant ben conservat va fer que també el Patagotitan fos especialment comparat amb la resta de dinosaures del seu tipus trobats a l'Argentina, representats per més o menys fòssils, com l'Argentinosaurus, el Puertasaurus o el Dreadnoughtus. El Patagotitan es diferencia de l'Argentinosaurus i el Puertasaurus en tindre els segons làmines poc desenvolupades a les vèrtebres dorsals i apòfisis espinoses dorsals curtes i dirigides posteriorment. Per la seva banda, el Dreadnoughtus es diferencia del Patagotitan també per la menor alçada i la direcció posterior de les apòfisis espinoses dorsals, apòfisis espinoses caudals més llargues que amples i l'absència del creixement ossi de l'húmer.  L'anàlisi filogenètica recupera al Patagotitan com a tàxon germà de l'Argentinosaurus dins del clade de Titanosaures Longkosauria, una agrupació genuïnament patagònica que inclou a bona part dels "dinosaures titànics" candidats a ser l'animal terrestre més gran de tots els temps. El clade Patagotitan+Argentinosaurus està recolzant per apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals anteriors més altes que amples. El Notocolossus, conegut per conservar un peu gairebé complet, es situa com el tàxon germà dels Longkosauria, a la vegada que la unió Notocolossus+Longkosauria té com a clade germà als Rinconsauria, una altra agrupació de Titanosaures sud-americans que irònicament conté alguns dels exemplars més petits d'aquests Sauròpodes. El Dreadnoughtus, en canvi, no es situa dins dels Longkosauria sino com el tàxon germà dels més detivats Lithostrotia (en anàlisis anteriors, els Longkosauria havien estat recuperats dins dels Lithostrotia, però aquests no han estat els resultats de Carballido i col·laboradors).

Arbre filogenètic dels Titanosaures on els tàxons presenten un diferent color segons la massa estimada,que és blau pels menys pesants i vermell per als qui més.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.
El moment important de la descripció del Patagotitan és, sens dubte, el càlcul de la seva massa i compara-la amb els resultats obtinguts amb altres candidats a "dinosaure més gran". Primer es va fer servir una equació utilitzant utilitzant les circumferències del fèmur i l'húmer, on es va obtenir un pes de 69 tones, el que són 10 tones més del que es va obtenir per al Dreadnoughtus amb el mateix mètode. Uns resultats tant massius, mai millor dit, també s'han obtingut amb el mètode del càlcul volumètric (utilitzant un model a escala de l'animal i submergir-lo en un recipient graduat), on la massa màxima ha estat de 77 tones i la mínima de 45 tones (sempre depenent de la quantitat de la hipotètica pell utilitzada en els models). Per fer una comparació més directa amb el Puertasaurus i l'Argentinosaurus s'ha calculat l'àrea de les respectives vèrtebres dorsals anteriors, on també el Patagotitan també queda afavorit (el Puertasaurus i l'Argentinosaurus són un 10% més petits que el nou tàxon). Això confirmaria les sospites que el gegant de Chubut és el dinosaure més gran de tots. Però no tothom està d'acord amb les conclusions de Carballido i col·laboradors. El paleontòleg estatunidenc Matt Wedel, al seu blog Sauropod Vertebra Picture of the Week, considera que estimar la massa d'un animal fòssil a partir de la longitud dels elements de les vèrtebres no és un bon mètode i, en el cas de tornar-ho a aplicar, surten beneficiats l'Argentinosaurus i el Puertasaurus per tindre els dos un diàmetre major als centres dorsals que no pas el Patagotitan. En Wedel també recorda que un fèmur d'Argentinosaurus també té una major circumferència que el seu equivalent en el Patagotitan. El nord-americà reconeix que la mida i la massa dels tres és molt semblant, però el Patagotitan no continua sent major que l'Argentinosaurus.

Comparació entre la longitud del Patagotitan amb la d'un Tiranosaure (ajuntant-ne tres es pot arribar a la llargada del Sauròpode argentí) i un avió Boeing 737-400.
Foto: MaestroViejo.
Els dinosaures Sauròpodes van mantenir una massa més o menys constant entre les 15 i les 20 tones durant bona part de la seva evolució, però dins dels Titanosaures hi van haver certs canvis que van portar a la vegada que uns llinatges experimentessin gigantisme (arribant a les 60 tones, el cas dels Longkosauria i de casos puntuals com el Dreadnoughtus) i altres tinguessin nanisme (el cas dels Rinconsauria i alguns membres dels Lithostrotia). Aquests extrems en la mida dels Titanosaures es van produir en un moment de diversificació del clade ocorregut en el trànsit de l'Aptià a l'Albià (a mitjans del Cretaci), on també hi van haver diferenciacions ecològiques. Aquesta explosió biològica dels "dinosaures titànics" va tenir lloc en un moment on les Angiospermes van començar a ser la flora dominant dels ecosistemes terrestres. 

dissabte, 19 d’agost de 2017

Registre fòssil d'Anquilosaures a la Península Ibèrica.

Els Anquilosaures es troben representats per restes òssies al registre ibèric, en o menys quantitat i qualitat, tant al Juràssic superior com al Cretaci inferior i al superior cronològicament; i a Portugal, Castella i Lleó, el País Valencià, Catalunya, el País Basc i Aragó geogràficament. Dins dels Anquilosaures, els fòssils catalogats han estat classificats com Anquilosaures basals al Juràssic superior, com de la polèmica subfamília Polacanthinae/Polacanthidae al Cretaci més primerenc i com Nodosàurids a finals del Cretaci inferior i al Cretaci superior. No hi ha cap rastre d'Anquilosàurids amb maça a la cua. Com sempre, també els Anquilosaures presenten un material bàsicament escàs i ambigu, però s'han pogut identificar dos tàxons binomials nadius (Dracopelta i Europelta) i dos altres més d'europeus (Polacanthus i Struthiosaurus). Aquests últims tenen tots els caràcters del gènere al qual han estat assignat però es poden tractar d'espècies indígenes.

DRACOPELTA I TAVEIROSAURUS

El Dracopelta és actualment l'únic gènere vàlid d'Anquilosaure del territori portuguès i l'únic de tota la Península situat cronològicament al Juràssic superior, compartint el seu hàbitat amb els Estegosaures Dacentrurus i Stegosaurus que és un fet bastant inusual. El Dracopelta ("escut de drac") es coneix a partir d'una caixa toràcica amb osteoderms i una mà dreta, possiblement d'un mateix individu adult, recuperats en dos blocs de gres al jaciment Praia do Sul (Torres Vedras, costa atlàntica de Portugal) dins de la Formació Freixal (Juràssic superior Titonià). La caixa toràcica va ser descrita al 1980 per en Peter Galton, que va assenyalar la seva pertinença al clade Ankylosauria i el va diferenciar dels Estegosaures ja descrits en aquesta regió per la gran varietat en la forma dels osteoderms al llarg del costat de la caixa toràcica i la posició que desenvolupen uns amb els altres de connectar-se o fins i tot sobreposar-se. La mà dreta, composta de tres dits (II, III i IV), va ser descrita al 2005 per un equip amb la presència del mateix Galton i el paleontòleg èuscar Xabier Pereda-Suberbiola (que ja adverteixo que apareixerà moltes vegades més en aquesta entrada), on hi van identificar un caràcter de diagnòstic consistent en falanges dels dits II i III que són igual de llargues i d'amples. L'estructura manual del Dracopelta ja és molt semblant a la que presenten espècies posteriors i més derivades d'Anquilosaures.

La caixa toràcica, holotip del Dracopelta, exposada al Museu Geològic de Lisboa.
Foto: Oliver Demuth.
El Taveirosaurus és actualment un dinosaure del qual es dubta molt de la seva validesa, cosa que no es estranya perquè el seu material fòssil només està compost per dents aïllades, localitzades a la localitat de Taveiro al centre de Portugal. Aquestes peces dentals van ser desenterrades al 1968 i descrites al 1991 amb el binomi Taveirosaurus costai en honor a Taveiro i al geòleg lusità Joao da Costa. El jaciment de procedència del Taveirosaurus pertany a la Formació Argilas de Aveiro (Cretaci superior Maastrichtià) i el dinosaure va ser interpretat en un principi com un Paquicefalosaure, canviant la seva posició taxonòmica a Nodosàurid al 1995 (per això l'he inclòs en aquest text). Actualment és un Ornitisqui indeterminat que, tal com he dit abans, podria acabar sent un nom dubtós o nomen dubium.

Material dental original del Taveirosaurus.
Foto: Antunes & Sigogneau-Russell (1991)/Comptes Rendus Palevol.

STRUTHIOSAURUS

El Struthiosaurus, descrit al 1871, és el Nodosàurid més comú del registre europeu del Cretaci superior, amb tres espècies catalogades durant tot aquest temps: la original S. austriacus d'Àustria, S. transsylvanicus de Romania i S. languedocensis d'Occitània. A la Península també hi va existir, almenys al jaciment basc de Laño (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià inferior) on es coneix des dels anys 1990. Per ara s'han catalogat com a Struthiosaurus un esquelet parcial (cintura pèlvica i ossos de les extremitats posterior) i elements aïllats com fragments de maxil·lars i dentaris, dents aïllades, fòssils axials i apendiculars diversos i osteoderms. Una de les primeres anàlisis dels Struthiosaurus èuscars es va fer al 1995 en un article d'en Pereda-Suberbiola publicat al Bulletí de la Societat Geològica de França. Es van catalogar dins del gènere europeu a partir d'un dentari curt, un procés coronoide de la mandíbula lleugerament elevat, les espines dèrmiques es projecten lateralment. Però, respecte als seus homòlegs continentals, els Struthiosaurus de Laño, tenen trets propis com una placa dèrmica fusionada al costat de la mandíbula, l'alçada relativa del dentari; caràcters que en un principi es van interpretar com a variació ontogènica o indivdual, però al final s'ha adoptat per a la diferenciació com a espècie dels Struthiosaurus bascos, classificats com a Struthiosaurus sp.

Sacre de Struthiosaurus sp. de Laño junt amb una dent maxil·lar de Rhabdodon de Xera (Formació Sierra Perenchiza).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/Zookeys.
El Struthiosaurus també pot ser la identitat del material de Nodosàurids indeterminats recuperat als jaciments campanians i maastrichtians de Xera (la Plana d'Utiel, País Valencià) i del Pirineu català (Els Nerets a Tremp, Biscarri i Pui de Julí a Isona i Fontllonga a Camarasa; dins del Pallars Jussà i la Noguera respectivament). Sembla ser que els Nodosàurids semblen ser més comuns en terreny peninsular durant el final del Campanià i el principi del Maastrichtià juntament amb els Titanosaures i el Rhabdodon, mentre que a finals del Maastrichtià els Hadrosàurids són els dinosaures herbívors dominants. Titanosaures i Rhabdodon són presents amb el Struthiosaurus a Laño, però els Nodosàurids d'Els Nerets estan associats amb Hadrosàurids i el Rhabdodon és totalment inexistent mentre que els Titanosaures es mantenen. Dues hipòtesis al respecte són que això és degut a la diferència d'edat entre els jaciments, sense haver hagut cap esdeveniment d'extinció dels Nodosàurids, o que les condicions ambientals en els dos llocs serien diferents i, per tant, els dinosaures que hi vivien també.

Reconstrucció del paleomabient de Laño durant el trànsit Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) on s'observa un Struthiosaurus menjant, dos Titanosaures Lirainosaurus i un Teròpode perseguint dos Hadrosàurids.
Foto: Raúl Martín.
 
EUROPELTA

"L'escut d'Europa" és una excepció en aquest registre ibèric d'Anquilosaures bàsicament fragmentari, sobretot si és te en compte que el tàxon binomial amb el material més complet de la seva estirp a tota Europa. L'Europelta carbonensis va ser descrit al 2013 per un equip que tenía com a autor principal a en James Kirkland, en una anàlisi publicada a la Plos One. Aquest Anquilosaure Nodosàurid està representat per dos exemplars parcials procedents de la mina de Santa Maria (Ariño, Terol) dins de la Formació Escucha (Cretaci inferior Aptià-Albià). L'holotip està compost per un crani gairebé complet, ossos cranials (dos nasal i un dentari) i una dent aïllats, sis vèrtebres cervicals, dues costelles cervicals, vuit vèrtebres dorsals, part del sacre, tres costelles dorsals, tres vèrtebres caudals, quatre xebrons, un coracoides, els dos húmers, dos pubis, dos isquis, un ili dret i 70 osteoderms. El paratip té una mandíbula esquerra parcial, deu dents aïllades, cinc vèrtebres cervicals, nou vèrtebres dorsals, un sacre amb dues costelles del seu tipus, catorze vèrtebres caudals, dos ilis, dos isquis amb els seus respectius pubis fusionats, l'extremitat posterior dreta exceptuant la mà, un calcani, quatre metatarsians, vuit falanges junt amb nou més de les ungles i noranta osteoderms. El nom específic del dinosaure prové de "carbó", referint-se a la mina de Santa Maria.

Dibuix de l'hipotètic cranial complet de l'Europelta on es diferencien entre les escates, l'os nu, les dents i les restes no disponibles en el dinosaure en qüestió.
Foto: Kirkland et al. (2013)/Plos One.
Els caràcters de diagnòstic de l'Europelta són: un quadrat que és el més ample i curt de tots els Anquilosaures, el marge posterior del crani és còncau, el sacre es troba arquejat a uns 55º, el pubis només es troba totalment fusionat a l'isqui, la tíbia és molt llarga en relació al fèmur i un escut pèlvic està cobert per osteoderms comprimits amb un base en forma de placa. L'Europelta va ser situat pels descriptors com un Nodosàurid a partir d'un crani en forma de llàgrima que és més llarg que ample i ranures a les escates del sostre cranial. L'Anquilosaure turolenc és bastant diferent dels Nodosàurids europeus de la part final del Cretaci inferior en el fet de tenir un coracoides més llarg i un extrem proximal de l'húmer més estret; i s'assembla més als Nodosàurids del Cretaci superior. En l'anàlisi filogenètica, l'Europelta s'ha recuperat en un clade de Nodosàurids propis d'Europa amb el rang de subfamília anomenat Struthiosaurinae en honor al Struthiosaurus. Struthiosaurinae està definit per un quadrat que no es troba fusionat a cap os que es troba inclinat a 30º, còndils mandibulars (els extrems posteriors dels dentaris) més amples que llargs, un sacre arquejat dorsalment (ca endarrere), un isqui esquerre, extremitats llargues i esveltes i osteoderms pèlvics amb bases planes. Dins de Struthiosaurinae, a més de l'Europelta i del Struthiosaurus, s'hi troben l'Hungarosaurus (Cretaci superior Santonià d'Hongria) i l'Anoplosaurus (Albià d'Anglaterra). Això indica que els Nodosàurids van aparèixer a Europa entre l'Aptià i l'Albià, fet que també passa a Amèrica del Nord, reemplaçant així l'anterior fauna d'Anquilosaures del subcontinent que eren els Polacàntids (dels quals parlarem més tard). Això estaria relacionada amb un canvi ambiental que tindria com a principal conseqüència una extensa radiació de plantes Angiospermes a les quals els Polacàntids no estaven acostumats.

Reconstrucció d'un Europelta en un ambient pantanós de l'Albià de Terol.
Foto:Andrey Atuchin.

POLACANTHUS

El Polacanthus és el membre més comú i popular d'aquests problemàtics Polacàntids, i es troba representats en vàries localitats de la Península, incloent la Formació Argiles de Morella al País Valencià (Aptià), Salas de los Infantes a Burgos (Cretaci inferior Barremià) i la Formació Golmayo a Sòria (també al Barremià). En aquests tres emplaçaments s'han recol·lectat espines dèrmiques, fragments de l'escut pèlvic, osteoderms, fragments de costella, vèrtebres dorsals i fragments d'ossos pèlvics. Totes aquestes restes presenten els caràcters relacionats amb els Polacàntids com són espines dèrmiques presacres comprimides i punxegudes, espines dèrmiques caudals triangulars i de base estreta i un escut pèlvic format per la fusió de tot un conjunt de protuberàncies dèrmiques. Aquestes restes han estat catalogades dins del gènere Polacanthus degut a trets com les protuberàncies en forma de cúpula petites i baixes presents en l'escut pèlvic, la vora anterior de les espines presacres és més llarga que el seu equivalent posterior i apòfisis espinoses dorsals baixes. Tot i això, tant els exemplars valencians com els castellans no acaben de pertànyer a les dues espècies de Polacanthus descrites a Anglaterra (P. foxii i P. rudgwickensis), ja que aquests dos últims no presenten un escut pèlvic tant gruixut com els seus homòlegs ibèrics (10-12 mm i 15-20 mm respectivament), uns extrems superiors de les espines presacres corbats posteriorment, una gran convexitat a la vora anterior de les espines caudals, unes costelles dorsals sense fusionar a les seves respectives vèrtebres i una base rugosa als osteoderms caudals. Encara que no es descarta un caràcter de variació sexual, ontogènica o individual; en tots tres casos s'ha preferit la hipòtesi que representen una forma pròpia de Polacanthus, queda com a P. sp. a l'espera de més material per indagar més en la proposta o refutar-la (tenint en compte que els articles són d'èpoques diferents, sent del 1999 per a Burgos, del 2007 per a Sòria i del 2011 per a Morella).
  
Espines presacres de Polacanthus sp. procedents de Morella.
Foto: Gasulla et al. (2011)/Ameghiniana. 

Fòssils de Polacanthus sp. procedents del jaciment de Zorralbo (Sòria, Formació Golmayo) consistents en vèrtebres i costelles dorsals.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2007)/Cretaceous Research.

dijous, 17 d’agost de 2017

Nova revisió dels Troodòntids canadencs amb un descobriment i un redescobriment.

Els Troodòntids, aquests petits dinosaures Teròpodes emplomallats germans de les aus, van ser registrats per primer cop a Amèrica del Nord, però el seu material fòssil en aquest subcontinent sempre ha estat bastant fragmentari i ambigu comparat amb el d'Àsia. D'aquesta manera, el gènere tipus Troodon ha estat descrit en un territori que abarca des de Nou Mèxic fins a Alaska i en un període de temps de 15 M.A., massa temps per un sol tàxon. I de les localitats nord-americanes amb presència de Troodòntids, la Formació Dinosaur Park (Alberta, Canadà) és la més problemàtica.
La Formació Dinosaur Park sempre ha tingut una major tendència a conservar els fòssils de la megafauna (Ceratopsians, Anquilosaures i Hadrosàurids), mentre que els dinosaures més petits queden en minoria. En el cas dels Troodòntids, bona part del seu registre són restes cranials incompletes i el fòssil més complet identificat és un esquelet parcial descrit per primer cop al 1969. Llavors va ser assignat a l'espècie Stenonychosaurus inequalis, que va passar a ser sinònim del Troodon al 1987. Aquest mateix esquelet és un dels protagonistes de l'article que us presento avui, junt amb un altre desenterrat al 2014 que incloïa les primeres restes de la pelvis d'un Troodòntid a la Formació Dinosaur Park i que pertanyeria a un exemplar d'una mida considerable i a un nou tàxon.

Material fòssil de Stenonychosaurus de la Formació Dinosaur Park.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.
La redescripció del Stenonychosaurus, que torna a recuperar el seu estatus de gènere vàlid, i la primera descripció de l'esquelet descobert al 2014 s'han publicat en un article de la Canadian Journal of Earth Sciences que va sorgir a la llum el 8 d'agost i que està protagonitzat per l'estudiant de grau Aaron van der Reest i el mític Philip Currie. Primer de tot cal dir que el nou tàxon i el "ressuscitat" Stenonychosaurus són dos animals diferents que, a més, proceden de nivells estratigràfics distints de la Formació Dinosaur Park, sent el nou tàxon més modern. La espècie acabada de néixer rep la nomenclatura Latenivenatrix mcmasterae. El nom genèric vol dir "caçador amagat", que es refereix tant per estar la seva identitat oculta durant 100 anys per la prevalença del Troodon en els estudis acadèmics com pel seu possible comportament com un caçador d'emboscada. El nom específic homenatja a la mare d'en van der Reest, Lynne McMaster, que el va animar a fer els estudis paleontològics. El seu holotip es tracta d'un esquelet parcial amb varis ossos cranials, vèrtebres dorsals i caudals, tres xebrons, quatre costelles, set costelles gastralia, els dos cúbits i parts de les dues extremitats. A l'holotip s'hi inclou uns quants exemplars com la cintura pèlvica esmentada abans, que el mateix van der Reest va trobar, un crani parcial, un dentari i uns quants metatarsians.

Material fòssil del Latenivenatrix, esmentat anteriorment.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.
Per la seva banda, el nou Stenonychosaurus està representat per un esquelet parcial compost per sis vèrtebres caudals, els metacarpians I i II, tres falanges de la mà i part de l'extremitat posterior esquerra (tíbia, astràgal i peu); al qual s'hi ajunten dos conjunts de peces cranials (tal com es pot veure en la foto d'acabament del segon paràgraf). El diagnòstic del Latenivenatrix es troba en tenir un os frontal de forma triangular amb una ranura profunda al contacte amb el nasal (contacte frontonasal), un pubis inclinat a 17º, una gran cicatriu muscular al pubis proper a la bota púbica (extensió òssia del pubis) i una superfície anterior del metatarsià III cóncava. I el nou diagnòstic del Stenonychosaurus es troba en tenir una superfície anterior del metatarsià III convexa i un frontal en forma de L amb un contacte frontonasal ondulat. L'anàlisi filogenètica recupera als dos Troodòntids en un clade derivat que en van der Reest i en Currie han anomenat Troodontinae, amb rang de subfamília. Troodontinae es caracteritza i diferencia dels Troodòntids basals per la llargada del procés ambiens, que es troba al marge anterior del pubis. Dins de Troodontinae també s'hi troben espècies mongoles com el Gobivenator, el Saurornithoides o el Zanabazar. Com sempre al parlar dels dinosaures del Cretaci superior nord-americà, sempre hi ha algun parent directe a l'Àsia. En aquest cas, el Latenivenatrix és el que presenta més afinitats amb els Troodòntids asiàtics, relació demostrada en el fet que aquests també tenen una superfície cóncava del metatarsià III. Més concretament, el Latenivenatrix és el tàxon germà dels mongols Philovenator i Linhevenator.

Cladograma dels Troodòntids amb la inclusió del Latenivenatrix a la matriu. Els tàxons nord-americans estan representats en vermell i els asiàtics, la majoria en aquesta anàlisi, en blau.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.
Una de les hipòtesis presents a l'apartat de discussió de l'article d'en van der Reest i d'en Currie és la possibilitat de que el Troodon deixés de ser un tàxon vàlid, ara que sembla que hi va haver com a mínim dos tàxons de Troodòntids a la Formació Dinosaur Park. La major part dels fòssils diagnosticats com Troodon són dents, però en els últims anys s'ha demostrat que no hi ha diferències entre les denticions d'aquests Teròpodes i no poden fer-se servir per diferenciar espècies. Segons un article del Codi de la Nomenclatura Zoològica, si l'holotip d'una espècie no es pot diferenciar d'altres tàxons, es considera el seu propietari un nomen dubium (nom dubtós). I així sembla per al Troodon perquè el seu holotip és una dent, encara que es necessitarà més investigació per acabar-ho de confirmar. Respecte a la relació entre el Latenivenatrix i el Stenonychosaurus, ja s'ha comentat que el primer (75 M.A., Campanià) és més modern que el segon (76 M.A., Campanià), però també és més basal el Latenivenatrix que el Stenonychosaurus. Això indica un clar reemplaçament faunístic en els Troodòntids per aquesta part del Cretaci superior a Amèrica del Nord a partir de la invasió d'un llinatge asiàtic a finals del Campanià. La substitució podria haver estat possible gràcies a la major mida del Latenivenatrix, que s'ha mesurat en 3,5 m de llargada i 1,8 m d'alçada a partir de les restes cranials. Les causes per al reemplaçament faunístic de Troodòntids a la Formació Dinosaur Park podrien ser un canvi d'ecosistemes degut a un període de transgressió marina (ocupació del continent pel mar) o una competència directa pels recursos entre el nadiu (Stenonychosaurus) i el nouvingut (Latenvenatrix). La primera hipòtesi és la més probable als ulls d'en van der Reest i en Currie degut a que un canvi en la composició faunística dels grans dinosaures herbívors és present entre els dos nivells on s'han identificat respectivament els nostres Troodòntids protagonistes, relacionat amb un canvi en la línia de la costa.

Reconstrucció d'un Latenivenatrix caminant per un toll.
Foto: Julius Csotonyi.

dissabte, 12 d’agost de 2017

Registre fòssil d'Estegosaures a la Península Ibèrica.

Apart d'uns quants casos de tàxons basals molt fragmentaris i, per tant, dubtosos i subjectes a múltiples interpretacions, el registre fòssil en restes corporals de dinosaures Tireòfors a la Península Ibèrica correspon als seus dos grans grups: Estegosaures i Anquilosaures. Pel que fa als primers, tots ells es troben dins de la família dels Estegosàurids com gairebé la totalitat del seu registre mundial (l'altra família d'Estegosaures, els Huayangosàurids, es troben reduïts geogràficament a la Xina). 
Una altra característica que comparteixen els Estegosaures ibèrics amb els de la resta del món és que els seus fòssils són molt comuns en el trànsit Juràssic-Cretaci, per haver-se reduït dràsticament el seu nombre començat el Cretaci inferior, època en que comença la seva progressiva extinció. La major part del seu material i el que presenta més diversitat prové dels jaciments del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià de la Conca Lusitànica portuguesa. També apareixen amb més escassetat a la Formació Villar del Arzobispo (Terol i València) i la costa asturiana per la mateixa època. La seva fragmentària i ambigua representació cretàcica es troba en una vèrtebra dorsal i una placa dèrmica (les projeccions òssies típiques dels Estegosaures) de l'Hauterivià superior-Barremià inferior d'Aldea del Pinar (Burgos), dos fragments d'espines de la mateixa època procedents de Galve (Terol) i una sèrie de centres vertebrals del Barremià superior-Aptià inferior de Castellot, també a Terol.

Reconstrucció d'una parella de Dacentrurus, de 8,5 metres de llargada i 3 metres d'alçada, a l'entrada del museu-parc temàtic de Dinópolis a Terol.
Foto: Fundación Conjunto Paleontológico Teruel-Dinópolis.
Un dels pioners de la Paleontologia de dinosaures espanyola, en José Royo y Gómez va identificar com pertanyents a un Estegosàurid un fèmur, un extrem proximal de tíbia, una vèrtebra caudal i fragments de plaques dèrmiques de les excavacions que va dur a terme a Morella als anys 20. Una revisió d'aquests fòssil feta al 2014 va refutar totalment la seva atribució a la família Stegosauridae, concloent que el que descrivia en Royo y Gómez era realment un animal quimèric format a partir d'ossos de tàxons molt diferents. A continuació es presentaran als tres tàxons binomials d'Estegosaures Estegosàurids de la Península, tots de la transició Juràssic-Cretaci i que representen un dinosaure endèmic (Miragaia), un altre de nord-americà (Stegosaurus, el gènere tipus) i un d'europeu (Dacentrurus) respectivament.

MIRAGAIA

El Miragaia longicollum es tracta d'un dels Estegosaures més curiosos a nivell mundial. Descrit al 2009 per un equip dirigit per l'Octávio Mateus a partir d'un esquelet parcial que conserva la meitat anterior del cos del dinosaure gairebé completa (un dels més complets dins d'aquest clade, amb el crani inclòs), és especial per tenir un coll de 17 vèrtebres cervicals, tenint-ne encara més que molts Sauròpodes de gran mida (que en tenen normalment entre 12 i 15). Això va fer que rebés el merescut nom específic longicollum ("coll llarg"), mentre que el nom genèric prové de la localitat on es va identificar l'esquelet holotip, Miragaia, situada dins del municipi portuguès de Lourinha. A més de l'holotip, el Miragaia està representat per un individu més jove que conserva dos centres de vèrtebres dorsals i tres apòfisis espinoses de la mateixa regió, un pubis dret i un ili esquerre. Tots dos esquelets estan situats geològicament a la Formació Sobral (Kimmeridgià superior-Titonià inferior).

Dalt: silueta del Miragaia amb els ossos identificats en l'holotip (una premaxil·la, un maxil·lar, un nasal, un postorbital, vèrtebres cervicals sense l'atles ni l'axis, dues vèrtebres dorsals, la cintura escapular, les dues extremitats anteriors, dotze fragments de costelles, un xebró, una espina i tretze plaques) i en l'exemplar més jove (veure a dalt). Esquerra: cladograma dels Estegosàurids amb la inclusió del Miragaia. Dreta: crani i setzena vèrtebra cervical de l'holotip.
Foto: Mateus et al. (2009)/Proceedings of the Royal Society B.
A part del coll de 17 vèrtebres, el Miragaia està diagnosticat per unes apòfisis espinoses en aquesta mateixa regió de l'espina dorsal que tenen una incisió a la seva base amb una projecció, la vora anterior de la premaxil·la es projecta cap avall i plaques dèrmiques de forma triangular i convexa exteriorment a la zona cervical. En l'anàlisi filogenètica efectuada per Mateus i col·laboradors, el Miragaia es va recuperar com el tàxon germà del Dacentrurus en l'arbre cladístic dels Estegosàurids, també present a Portugal i del qual ja parlarem més tard. Tots dos formen la subfamília Dacentrurinae, que es diagnostiquen per costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, els centres de les vèrtebres dorsals són més amples que llargues i l'extrem anterior de l'extensió anterior del pubis està expandit dorsalment. Els Dacentrurinae es recuperen com el tàxon germà del Stegosaurus nord-americà, caràcter que en un principi va canviar el que fins al 2009 es considerava del Dacentrurus, que es creia un Estegosàurid basal més primitiu que altres tàxons del Juràssic superior.

Tres exemplars de Miragaia en el capítol de la sèrie documental Dinosaur Revolution dedicat al Juràssic superior portuguès.
Foto: Discovery Channel.
La hipòtesi més probable per l'allargament del coll del Miragaia seria el de la cervicalització de les vèrtebres dorsals anteriors (és a dir, que les primeres dorsals passen a ser cervicals), ja que l'altra proposta que tenien Mateus i col·laboradors sobre la taula (afegiment de noves vèrtebres cervicals) no es podia demostrar degut a que no es conserva la sèrie dorsal del Miragaia. Segurament un gen hox (dels que controlen la forma corporal i creen els segments del cos d'un animal) hauria ajudat en la cervicalització de les primeres dorsals en aquest dinosaure, de la mateixa manera que ho fan en els rèptils i les aus, animals on el nombre de vèrtebres cervicals és més variable entre espècies que en els mamífers. Pel que fa a l'ús del coll llarg del Miragaia, la hipòtesi més parsimoniosa seria la d'utilitzar-ho per alimentar-se de vegetació a la qual altres Estegosaures, de colls molt més curts, no hi podrien arribar, indicant una possible partició de nínxols en l'ecosistema de la Lourinha juràssica. Per una altra banda, el tenir un coll més llarg que la resta dels seus cosins hauria fet que el Miragaia fos més fàcil d'atacar per part dels Teròpodes carnívors. 

STEGOSAURUS

La presència del tàxon tipus dels Estegosaures a la Formació Lourinha, el segon dinosaure de la Formació Morrison nord-americana recuperat en èpoques recents a Portugal després de l'Allosaurus, es va demostrar al 2006 a partir d'un esquelet parcial procedent del jaciment de Casal Novo (Formació Alcobaça, Kimmeridgià superior-Titonià inferior). Aquest descobriment va fer tornar posar sobre la taula les relacions geogràfiques i ecològiques entre les dues ribes de l'Atlàntic fa 150 M.A, que llavors s'havien deixat bastant de considerar degut a l'aparició d'un gran nombre de dinosaures indígenes. El Stegosaurus portuguès està compost per una dent, cinc vèrtebres cervicals inclós l'axis (la segona, l'atles és la primera), cinc vèrtebres dorsals, costelles de les dues regions, tres vèrtebres caudals i xebrons, el procés preacetabular de l'ili esquerre, una extremitat posterior dreta sense el fèmur i bona part del peu, una placa dèrmica i varis fragments d'aquestes. En l'anàlisi filogenètica efectuada al respecte, l'exemplar de Casal Novo s'identificava com un Stegosaurus a partir d'apòfisis espinoses caudals anteriors que estan esteses i tenen canals a les puntes, centres caudals anteriors curts, dents amb crestes secundàries en els dos costats de la corona dental i plaques dèrmiques llargues i primes. I dins del Stegosaurus, l'esquelet de Casal Novo s'apropa més a l'espècie S. ungulatus a partir d'apòfisis espinoses verticals amb canals verticals. Això i l'absència de caràcters de diagnòstic en l'exemplar de Casal Novo va fer que els autors de la seva descripció, encapçalats per en Francisco Ortega, el classifiquessin com un Stegosaurus cf. ungulatus (l'abreviació cf. vé del llatí confer, que significa comparar, ja que l'esquelet portuguès encara no presenta tots els caràcters necessaris per ser un S. ungulatus de ple dret).

Restes òssies del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebres cervicals, dent, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals anteriors, placa dèrmica i extremitat posterior (tíbia, peroné, astràgal i calcani).
Foto: Ortega et al. (2006)/Springer.

DACENTRURUS

El Dacentrurus és l'Estegosaure més comú en el registre peninsular, present en localitats de Portugal, Astúries, Terol i València. Al País Valencià es troben en els jaciments de Losilla i Cerrito del Olmo ( de la Formació Villar del Arzobispo i als municipis d'Ares dels Oms i Alpont respectivament, a la comarca dels Serrans) amb vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i vèrtebres caudals, costelles, un fragment d'isqui, un fèmur i una espina caudal que van ser descrit per na Lourdes Casanovas i col·laboradors el 1999 dins de l'espècie tipus del gènere D. armatus. Aquestes restes van ser identificades més tard com D. sp. 
A Astúries es van assignar en un principi com a Dacentrurus un conjunt d'ossos que es van trobar al 2003 en un bloc rocós dels penya-segats de Quintueles (municipi de Villaviciosa, Formació Lastres del Kimmeridgià) que consistia en vèrtebres de les regions cervicals, dorsal i caudal; costelles i fragments d'ossos de les extremitats, que representarien dos individus. Des del 2010 que es troben classificats aquests ossos com Dacentrurinae indeterminat. Encara que no pertanyent en si al gènere Dacentrurus, al 2012 es va descriure un centre vertebral aïllat de la Formació Vega (mateixa època que la Lastres), recol·lectada a prop de Colunga durant la construcció de la carretrera d'accés al Museu Juràssic d'Astúries (MUJA). El centre vertebral es va identificar com el d'una vèrtebra caudal mitjana a partir d'una superfície per a la inserció dels xebrons i un procés transvers (situat als laterals de la vèrtebra) reduït. S'assembla a les vèrtebres de la mateixa regió del Dacentrurus i del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo per la reducció del procés transvers, però no hi ha caudals mitjanes en el primer dinosaure i el fòssil de Colunga no sembla correspondre al tipus de caudal mitjana conservat en l'últim dinosaure. Així doncs, es va classificar com un Stegosauria indeterminat.

La vèrtebra de Stegosauria indeterminat procedent de Colunga en vistes anterior (A), lateral dret (B), posterior (C) i ventral (D).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2012)/Geogaceta.
Pel que fa als jaciments de la Formació Villar del Arzobispo localitzats a Terol, des del 2002 que s'ha anat recuperant un nombre considerable de restes òssies de Dacentrurus sp. de localitats situades als municipis de El Castellar i Riodeva que procedeixen de regions diverses dels esquelets apendicular i axial del dinosaure. Al 2010 es va fer la primera revisió del material de Dacentrurus dels jaciments de Barrihonda-El Humero, El Romeral, Prado de las Arenas i la Quineta 2. Encara que l'equip de Dinópolis dirigit per l'Alberto Cobos va trobar les característiques de diagnòstic del D. armatus en les vèrtebres, costelles, cintura pèlvica i ossos de les extremitats procedents dels jaciments abans esmentats, alguns caràcters com un fèmur més curt que l'ili van fer que s'adoptés més per classificar-los com afins al D. armatus (aff. Dacentrurus armatus). Alguns fòssils com una vèrtebra cervical i una placa dèrmica de Barrihonda-El Humero presenten dos caràcters del diagnòstic del Miragaia (costelles fusionades i forma triangular, respectivament), pel que Cobos i col·laboradors van plantejar una possible sinonímia del Dacentrurus i el Miragaia i la refutació del clade Dacentrurinae, encara que no descartaven que la diferència de caràcters entre els varis exemplars turolencs fossin resultat de la variació intraespecífica degut a la ontogènia i al dimorfisme sexual, hipòtesi majoritària en aquest sentit quan es parla dels Estegosaures. Aquesta última proposta es va acabar de confirmar amb la descripció de quatre centres vertebrals, possiblement del mateix individu, del jaciment de Barranco Conejero (Riodeva), que presenten semblances amb algunes de les vèrtebres descrites al 2010. A partir d'aquí, l'abundància creixent dels fòssils de Dacentrurus de Terol ha portat que també se'ls torni a classificar com D. armatus.

Placa dèrmica de Dacentrurus procedent de Riodeva exposada al museu de Dinópolis a Terol.
Foto: PePeEfe/Wikimedia Commons.
A Portugal, el Dacentrurus es coneix de les primeres investigacions fetes als anys 1940 i 1950 per l'Albert Félix de Lapparent i en Georges Zbyszewski. Entre ells es troben un esquelet parcial descrit al 1946 compost d'un sacre, la primera vèrtebra caudal, l'ili dret, l'isqui dret, el pubis dret, el fèmur esquerre i un metacarpià esquerre. Més restes van ser descrit de les mans d'en Peter Galton al 1991. Una de les aportacions més completes al registre portuguès de Dacentrurus fetes en el que portem de segle XXI es va realitzar al 2007 per un equip dirigit per en Fernando Escaso, que es tracta de la descripció d'un esquelet parcial compost d'una vèrtebra dorsal gairebé completa, tres centres vertebrals de la mateixa regió, nou fragments d'apòfisis espinoses també de l'àrea dorsal, un sacre incomplet, dues costelles sacres, el procés anterior del pubis dret i fòssils fragments de l'armadura dèrmica del dinosaure. Va ser desenterrat entre el 1995 i el 1996 al jaciment de Moçafaneira (municipi de Torres Vedras, Formació Sobral) i presenta tots els caràcters de diagnòstic del D, armatus.

Material del Dacentrurus de Moçafaneira. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebra dorsal completa, centres vertebrals dorsals, fragment d'apòfisi espinosa dorsal, sacre (amb dibuix a la lletra J indicant la situació de les vèrtebres i les costelles), costella sacra, pubis dret i fragments de plaques dèrmiques.
Foto: Escaso et al. (2007)/Cantera Paleontológica.