salutació

A mi m'agraden els dinosaures i la paleontologia, ( i també l'arqueologia ) .... i a tu?

dissabte, 22 de juliol de 2017

Aepyornithomimus tugrikinensis, Mongòlia torna a la càrrega.

Encara que Mongòlia és un dels països on s'han identificat més tàxons d'Ornitomimosaures, els "dinosaures estruç", no es troben representats de la mateixa manera en tot el territori de la pàtria de Genghis Khan. Els Ornitomimosaures mongols s'han localitzat a les Formacions Nemegt, Bayanshiree i Khukhteeg; dels estatges faunístics cretàcics Maastrichtià, Cenomanià i Albià respectivament. En canvi, la Formació Djadokhta (Campanià) només ha proporcionat dos exemplars d'Ornitomimosaure, incomplets i sense classificació taxonòmica.

Reconstrucció d'un Aepyornithomimus travessant un toll en el desert, a partir del caràcter àrid de la Formació Djadokhta (veure més avall).
Foto: Masato Hattori.
Scientific Reports va portar el 19 de juliol una altra joia de descripció dinosauriana en open access per part del paleontòleg mongol Chinzorig Tsogtbaatar com a autor principal i amb la participació, entre altres, de l'aclamat Philip Currie (que també un Teròpode propi del seu Canadà natal). El dinosaure presentat es tracta del primer Ornitomimosaure binomial de la Formació Djadokhta i el millor conservat dels identificats en aquest horitzó geològic centreasiàtic. El nou "dinosaure estruç està representat per material de l'extremitat posterior consistent en un peu esquerre articulat que conserva l'astràgal, el calcani i el tarsià III, a més de tots els metatarsians i totes les falanges. L'animal rep la nomenclatura Aepyornithomimus tugrikinensis. El nom genèric significa "imitador de l'au (adjectiu clàssic en els Ornitimimosaures) Aepyornis, un gènere d'aus Ratites originari de Madagascar i actualment extint que rep el nom afectuós "d'ocell elefant", a partir de la semblança en l'estructura del peu entre els dos Teròpodes. El nom específic és una referència a Tögrögiin Shire, el jaciment de la Formació Djadokhta on es va trobar l'holotip.

Fotos i dibuixos de l'astràgal (a-d), el calcani (e-f) i el tarsià III de l'holotip de l'Aepyornithomimus.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2017)/Scientific Reports.
Les autopomorfies o caràcters de diagnòstic de l'Aepyornithomimus són un parell de concavitats al tarsià III, un caput (extrem) distal robust al metatarsià II, contactes corbats entre els extrems proximals dels metatarsians II i IV, l'allargament del quart dit i de les falanges unguals (les ungles o urpes). Les dues característiques dels metatarsians abans esmentades farien que el peu de l'Aepyornithomimus fos arctometatarsalià, el que apropa al nou tàxon mongol als Ornitomimosaures derivats de la família Ornithomimidae i a la vegada l'allunya de les formes primitives com l'Harpymimus i del Deinocheirus. L'anàlisi filogenètica feta al respecte fa dels "dinosaures estruç" del Cretaci inferior una línia successiva de tàxons i just després agrupa en un tronc comú els exemplars del Cretaci superior agrupats en els Ornitomímids i els Dinoquèrids (Deinocheiridae, on es troben els Ornitomimosaures de major mida). Dins d'aquest tronc o monofili (d'on vé clade o tàxon monofilètic), l'Aepyornithomimus es troba dins dels Ornitomímids i situat com a tàxon germà dels gèneres nord-americans Ornithomimus i Struthiomimus. Tsogtbaatar i col·laboradors han comparat les longituds dels metatarsians II, III i IV de varis "dinosaures estruç" classificant les mesures per clades (Ornitomimosaures basals, Dinoquèrids i Ornitomímids). L'Aepyornithomimus es troba, en aquest sentit, en una posició intermèdia entre els Ornitomimosaures basals i els Ornitomímids, amb una estructura metatarsiana general semblant a la dels primers però la llargada de l'extrem distal del tercer metatarsià té la proporció més petita de tot el clade, caràcter que el confirma com un Ornitomímids i omple una petita baula per a l'evolució del caràcter arctometatarsalià en els "dinosaues estruç".

Els metatarsians II, III i IV de l'holotip de l'Aepyornithomimus, on s'evidencia el caràcter arctometatarsalià del seu peu. S'indiquen les característiques dels ossos en qüestió.
Foto: Tsogtbaatar et al. (2017)/Scientific Reports.
Tsogbaatar i col·laboradors han investigat les implicacions paleobiogeogràfiques en els Ornitomimosaures i també les paleoecòlogiques en la Formació Djadokhta que han portat la descoberta de l'Aepyornithomimus. Per la banda paleobiogeogràfica, s'han proposat tres hipòtesis de dispersió entre Àsia i Amèrica del Nord a través de l'Estret de Bering durant el Campanià tenint en compte la informació filogenètica explicada abans. La primera proposta una sola migració cap a Amèrica del Nord sense retorn cap a Àsia. La segona explica que, després d'una primera dispersió cap al Nou Món, els Ornitomímids del clade Ornithomimus-Struthiomimus-Aepyornithomimus van tornar cap al Vell Món. La tercera consisteix en que l'Ornithomimus i el Struthiomimus van arribar a territori dels actuals Canadà i EUA en dos moviments independents entre si. Per la banda paleoecòlgica, els ecosistemes del Campanià (Formació Djadokhta) i del Maastrichtià (Formació Nemegt) de Mongòlia eren bastant diferents entre si. Mentre que en el primer període l'ambient era sec i sense un sistema fluvial permanent (amb certa semblança amb l'actual Desert del Gobi), en el segon període es van desenvolupar ecosistemes més humits amb gran quantitat de cursos d'aigua. Tot i la diferència, s'han localitzat els mateixos tipus de dinosaures (Hadrosàurids, Oviraptorosaures, Dromeosàurids, Troodòntids i aus) tant a Djadokhta com a Nemegt, pel que els animals estarien igualment adaptats als hàbitats secs i humits. Això també seria el mateix per als Ornitomimosaures que gràcies a l'Aepyornithomimus estan representats sense dubtes a Djadokhta. L'Aepyornithomimus, al ser un tàxon plenament del Campanià, també es tracta de l'Ornitomímid més antic identificat al continent asiàtic.

Falanges I, II, III i IV de l'holotip de l'Aepyornithomimus en vistes dorsal (a), ventral (b), lateral (c) i medial (d).
Foto: Tsogtbaatar et al. (2017)/Scientific Reports.

dimecres, 19 de juliol de 2017

Dos nous "venators" del Cretaci superior nord-americà

Aquí presento dos nous tàxons de Teròpodes Celurosaures les descripcions dels quals han sortit en les últimes setmanes. Són un Tiranosauroïdeu de Nova Jersey i un Troodòntid d'Alberta, respectivament, i tots dos estan basats en noves examinacions de material ja conegut de les col·leccions dels museus i, tal com indica el títol, els seus noms genèrics acaben en la terminació -venator (caçador en llatí).

TEIHIVENATOR MACROPUS

És un dinosaure basat en material molt fragmentari però que té l'encant de ser la nova fórmula binomial d'un dels tàxons clàssics de llangardaixos terribles de la Paleontologia dels Estats Units. Aquest nou Tiranosauroïdeu està basat en una extremitat posterior conservada al Museu Americà d'Història Natural (Nova York) i procedent de la Formació Navesink (Nova Jersey, Cretaci superior Campanià-Maastrichtià). Per tant, té el seu origen geogràfic a Apalàtxia, el continent oriental de l'Amèrica del Nord finicretàcica*, l'àrea dels EUA on es va iniciar el seu estudi dinosaurològic però també on els fòssils es troben en menys quantitat i qualitat.
La història del Teihivenator comença al 1865 de les mans d'en Joseph Leidy, que va assignar l'actual holotip del Tiranosauroïdeu (una tíbia, una falange II-1, dues falanges III-2, un metatarsià IV i un metatarsià III) a l'actualment invàlid Ornitomimosaure "Coelosaurus" antiquus. Al 1868, en Edward Drinker Cope va expulsar al material abans esmentat (AMNH 2550-2553) del C. antiquus i va crear una nova espècie del gènere Laelaps (el nom del qual prové d'un gos de la Mitologia grega, que tenia com a espècie tipus al L. aquilunguis): L. macropus. El gènere Laelaps va ser reemplaçat al 1877 per en Othniel Charles Marsh per la nova nomenclatura Dryptosaurus perquè Laelaps ja era el nom d'un àcar. Al 1902, AMNH 2550-2553 va ser assignat a una espècie de DryptosaurusD. macropus, i al 2004 es va teoritzar que seria un Tiranosauroïdeu, però en tots dos casos no es va indagar més en el tema.

Comparació entre la tíbia del Teihivenator (esquerra) i la del Dryptosaurus. Es pot notar la presència del tubercle intercondilar (veure més avall) en l'os esquerre.
Foto: Yun (2017)/Journal of Zoological and Bioscience Research.
L'autor de la nova descripció és Chan-gyu Yun, de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats d'Incheon (Corea del Sud) que per la nova nomenclatura genèrica ha fet una combinació de la llengua ameríndia arapaho i llatí amb el significat de "caçador fort" (teihiihan és "fort" en arapaho). En el nou estudi no s'ha trobat cap caràcter clar que relacioni el Teihivenator amb el Dryptosaurus, confirmant la personalitat del primer com un tàxon independent. Les característiques que defineixen al Teihivenator són un còndil (zona d'articulació) medial de la tíbia situat a més alçada que el seu equivalent lateral, un petit tubercle situat entre els dos còndils abans esmentats i una cresta cnemial (també a la tíbia) que es pot veure a la zona posterior de l'os. AMNH 2550-2553 és un dinosaure més petit que el material assignat a Dryptosaurus i podria ser que el Teihivenator sigui el seu juvenil, però els seus metatarsians robustos (mentre que en els juvenils aquests són gràcils), pel que la diferència es recolza encara més.
L'estat fragmentari del material ha impedit fer una anàlisi filogenètica, però la presència del tubercle intercondilar a la tíbia i de metatarsians robustos fa que Yun consideri al Teihivenator com un Tiranosauroïdeu més derivat que el Dryptosaurus, acostant-se bastant als Tiranosàurids. La redescripció d'AMNH 2550-2553 com un nou gènere de Tiranosauroïdeu implica una necessària revisió de l'encara pobre registre d'aquests Teròpodes no aviaris en aquesta zona dels EUA.
*adjectiu utilitzat a vegades per referir-se a quelcom pertanyent al Cretaci superior.

ALBERTAVENATOR CURRIEI

Dedicat a la província canadenca més productiva pel que fa a fòssils de dinosaures (Alberta, Albertavenator) i un dels paleontòlegs que més ha dedicat a investigar i difundir aquest patrimoni paleontològic (Philip Currie, currei), aquest Troodòntid és el resultat de l'última investigació d'en David Evans, qui amb els seus col·laboradors ha revisat dos ossos frontals d'aquests petits Teròpodes clarament emplomallats conservats al Museu Royal Tyrrell (Drumheller, Alberta) que es van recuperar en jaciments badland de la Formació Horseshoe Canyon (Maastrichtià inferior, 71 M.A.). Això és clau perquè els Troodòntids tenen un registre extremadament rar en el Maastrichtià nord-americà, consistent principalment en peces dentals aïllades.
En un principi, les restes de frontals ara assignades a l'Albertavenator van ser incloses dins del gènere tipus dels Troodòntids, el Troodon que es troba cronològicament al Campanià (76 M.A.) i els fòssils del qual procedeixen principalment de la Formació Dinosaur Park. L'Albertavenator no es diferenciaria en mida d'altres Troodòntids nord-americans, però en canvi té una morfologia òssia al frontal que és totalment diferent a la resta. Per exemple, la superfície d'aquest os és més curta que en tots els altres tàxons coneguts de la família i, en el contacte entre el frontal i el parietal, un allargament del primer os es superposa a la zona lateral de l'últim os. D'aquesta manera, l'Albertavenator tindria en total un crani més curt i més robusts que el Troodon. En canvi, el dentari més complet trobat a la Formació Horseshoe Canyon i les seves dents (que en la descripció de l'Albertavenator no s'han assignat com a tal però que ho podrien arriba a ser) no presenta cap diferència amb les dents i mandíbules de la Formació Dinosaur Park, incloses les que s'han assignat al Troodon. Això reforça la hipòtesi de que els morfotips (estructures morfològiques) dentals dels Troodòntids no es diferencien entre les vàries espècies, quedant només els altres tipus de fòssils ossis per poder definir els tàxons, molts importants per poder-ho concretar més en uns dinosaures amb un registre tant limitat.

Reconstrucció d'un Albertavenator.
Foto: Oliver Demuth.
Sempre atent a les novetats, en Andrea Cau al seu blog Theropoda qüestiona la pertinença de l'Albertavenator com un Troodòntid feta per Evans et al. (2017). El paleontòleg italià considera que els caràcters del frontal del nou Teròpode que han estat comparats amb la resta de Troodòntids tenen una distribució més àmplia en els Celurosaures, pel que no són suficients per poder arribar a aquesta conclusió en temes taxonòmics. En Cau assenyala que la forma general del frontal, que imita a una lletra L, és un caràcter plesiomòrfic (primitiu) en els Troodòntids i present en altres Celurosaures del clade Paraves (aus + Troodòntids i Dromeosàurids), a més de criticar que l'equip canadenc no ha comparat el frontal de l'Albertavenator amb dinosaures que no siguin Troodòntids apart d'alguns Dromeosàurids canadencs. A l'igual que abans amb el Teihivenator, el material descrit no ha estat suficient perquè en la descripció original s'hagi fet una anàlisi filogenètica, però en Cau ha utilitzat el nou Teròpode canadenc a Megamatrice, una base de dades filogenètica creada per l'administrador de Theropoda. S'obtenen varis resultats, entre els quals s'inclouen la pertinença de l'Albertavenator als Troodòntids situant-se a prop del gènere xinès del Cretaci inferior Sinornithoides i un canvi cap als Dromeosàurids que el relaciona amb l'argentí Unenlagia. Tot i que en Cau considera massa precipitat considerar a l'Albertavenator com part de la subfamília de raptors Unenlagiinae característica del Gondwana, però ho considera un pas per posar més en dubte la pertinença taxonòmica donada per l'equip d'en Evans.

Comparació entre un frontal d'Albertavenator (superior) i dos de Troodon (mitjà i inferior) en vistes dorsal, lateral, ventral, medial, anterior i posterior. Entre els models 3D dels fòssils, el dibuix d'un crani model de Troodòntid on es resalta la situació el frontal.
Foto: Evans et al. (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.

divendres, 14 de juliol de 2017

Registre fòssil d'Ankylopollexia basals a la Península Ibèrica-2

Segona part del recull dedicat al registre ibèric d'Ornitòpodes Ankylopollexia basals (Camptosàurids i Iguanodòntids), on, com ja es va avisar al final de la primera part, es parlarà de tres membres indígenes d'aquests dinosaures amb peus d'aus i polzes robusts. Dos són redescripcions de fòssils assignats en un principi a Iguanodon (bernissartensis o no), mentre que un altre prové dels resultats de prospeccions recents.

DELAPPARENTIA TUROLENSIS

L'Iguanodon galvensis no es tracta de l'únic Ornitòpode de Galve (Terol) classificat en un principi com un I. bernissartensis i que actualment pertany a una espècie pròpia aragonesa, sent en aquest cas fins i tot un gènere natiu. En José Ignacio Ruiz-Omeñaca va publicar al 2011 la nova descripció d'uns fòssils ossis procedents del jaciment de La Maca 3 catalogats per primer cop per en Albert Félix de Lapparent al 1960 dins de l'espècie clàssica d'Iguanodon, sent el primer Ornitòpode endèmic de Terol.
Per aquesta primera aportació del paleontòleg francès, el nou nom genèric de l'Ankylopollexia de Galve l'hi ret homenatge (Delapparentia), mentre que l'específic fa referència a la seva província de procedència (a més de la revista Teruel, on en Lapparent va publicar els seus primers resultats) Ja en treballs anteriors del mateix Ruiz-Omeñaca s'assenyalava la pertinença del material de La Maca 3 (que es situa a la Formació Camarillas, Cretaci inferior Barremià) com un dinosaure diferent de "la dent d'iguana de Bernissart". El material holotip del Delapparentia consisteix en un postcrani semi-articulat compost de: quatre vèrtebres cervicals, un centre de vèrtebra dorsal i fragments d'apòfisis espinoses de la mateixa regió, tres centres i fragments d'apòfisis espinoses de vèrtebres sacres, nou vèrtebres caudals, cinc xebrons i part de la cintura pèlvica esquerra. També formen part del diagnòstic del Delaparentia alguns ossos que en Lapparent va classificar com propietats del Sauròpode del jaciment de Las Zabacheras, l'actual Aragosaurus.

Conjunt articulat de vèrtebres caudals de Delapparentia exposades al museu de Territorio Dinópolis de Terol capital al 2002.
Foto: Royo-Torres & Cobos (2007)/Fundamental (revista de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis).
El Delapparentia es diagnostica per costelles dorsals sense fusió del capítol i del tubercle (el cap que articula de la costella amb la vèrtebra i una protuberància a la superfície posterior de l'os, respectivament), la ossificació (constitució òssia d'una zona corporal abans cartilaginosa) de les costelles de l'estèrnum, un ili amb un procés preacetabular horitzontal i estès en direcció lateral, presència de foramina a les costelles dorsals i un isqui major en proporció a l'ili. Un dels caràcters que diferencia el Delapparentia de l'Iguanodon és l'absència en el primer d'un solc a la superfície ventral del sacre, anomalia present en l'últim dinosaure. L'Ornitòpode de La Maca 3 també presenta convergències amb els "Hipsilofodonts" per les costelles esternals ossificades i amb els Rabdodòntids (sobretot amb el romanès Zalmoxes) pel preacetubular torsionat. 

Ili (dalt), pubis (esquerra baix) i isqui (dreta baix) esquerres de l'holotip del Delapparentia en visió lateral.
Foto: Ruiz-Omeñaca (2011)/Estudios Geológicos.

PROA VALDEARINNOENSIS


Un any després de la descripció del Delapparentia, al 2012, va aparèixer la descripció del segon Ornitòpode indígena turolenc, basat en fòssils procedents de la Mina de Santa María situada en el municipi d'Ariño i a la Formació Escucha (Cretaci inferior Albià). El dinosaure en qüestió s'anomena Proa valdearinnoensis, el nom genèric del qual és castellà i significa "proa" (igual en castellà i català) en referència a la forma protuberant del predentari de l'animal, mentre que l'específic fa referència a Val de Ariño, denominació local de les mines de carbó que envolten Ariño i on es troben els jaciments mesozoics de la localitat com la Mina de Santa Maria.
El Proa és un dinosaure conegut a partir de restes vàries d'una qualitat notable i múltiples individus. La gran quantitat de material desenterrat ha fet que encara no s'hagin pogut extreure tots els fòssils de la matriu rocosa i que l'únic exemplar que es tenia disponible per a la primera descripció era un esquelet desarticulat gairebé complet (el postcrani llavors tampoc estava restaurat) amb un crani associat. En conseqüència, l'únic material que es va diagnosticar i comparar en un principi va ser la calavera; integrada per les dues premaxil·les, els maxil·lars, els quadrats, els supraorbitals, la caixa cranial articulada, el predentari, els dos dentaris i dents aïllades; la cintura pèlvica i el fèmur. L'única autopomorfia del Proa es troba en la convergència de les parts dreta i esquerra del predentari en un punt al marge rostral (l'extrem exterior de l'os), sent d'aquí d'on prové el nom genèric de l'Ornitòpode.

Reconstrucció del crani holotip del Proa amb els ossos originals. Vistes lateral dreta (A), rostral (B) i lateral esquerra (C).
Foto: McDonald et al. (2012)/Zootaxa.
A més de l'autopomorfia, hi ha una combinació de caràcters ossis que distingeix al Proa que inclou una filera de dents del dentari que és convexa en vista lateral, un quadrat que és recte en vista lateral i un ili amb un marge dorsal (extrem posterior) convex. El Proa va ser important en el moment de la seva descripció degut a que es tractava d'un Iguanodont basal (Rabdodòntis, Driosàurids, Camptosàurids i Iguanodòntids) de l'Albià, el que implica que és més modern que tota la gran radiació dels Iguanodòntids ocorreguda en el Cretaci inferior Berriasià-Aptià (sent el seu representant més recent el Mantellisaurus de l'Aptià) i també és més antic que els primers Rabdodòntids (Mochlodon) que entre en escena al Santonià, començat ja el Cretaci superior. En l'anàlisi filogenètica, el Proa es troba a la base del clade dels Iguanodòntids + els Hadrosàurids (Hadrosauriformes), sent fins i tot més primitiu que alguns dels Iguanodòntids més antics, el que implica un llinatge fantasma de 25 M.A. entre l'Albià i l'inici del Cretaci on els avantpassats del Proa es van separar de la resta dels Hadrosauriformes basals. Una altra conseqüència es que hi haurà més diversitat d'aquests Ornitòpodes en el Cretaci inferior i mitjà europeu.

Esquelet reconstruït de Proa amb els ossos originals, presentat al 2015 al Dinópolis de Terol capital. Es tracta del primer esquelet d'animal fòssil muntat a Espanya.
Foto: Heraldo (diari aragonès).

IGUANODÒNTID DE SALAS DE LOS INFANTES

Tornant al 2011 i viatjant cap a Burgos, ens trobem amb un curiós Iguanodòntid de Salas de los Infantes que es tracta del primer dinosaure ibèric del seu tipus amb presència d'una vela dorsal, abans del primer cas amb nom binomial al 2015 que va ser el Morelladon valencià. L'animal en qüestió prové del jaciment de El Castro situat dins de la Formació Pinilla de los Moros (Cretaci inferior Hauterivià-Barremià, 130 M.A.) i les seves restes van ser transportades al Museu de Geologia i Paleontologia de la Universitat de Tübingen (Alemanya), on van ser catalogades al 1997 com pertanyents a l'Iguanodon fittoni (actualment Hypselospinus fittoni).
El material en que es basa aquest enigmàtic Ornitòpode burgalès són cinc vèrtebres dorsals, un fragment de vèrtebra dorsal i una costella dorsal incompleta que serien segurament d'un sol individu. Les vèrtebres dorsals s'han assignat a la zona mitjana d'aquest fragment d'espina dorsal per la comparació amb les vèrtebres d'Iguanodon i Mantellisaurus i per la presència de centres més llargs que amples. L'animal en conjunt seria un Iguanodòntid de mida mitjana (5 m) en un estadi vital subadult o adult degut al grau de fusió entre els centres i les apòfisis espinoses. Són aquestes les que posseeixen el tret característic del dinosaure burgalès al ser 4,5 cops més alts que els seus respectius centres (sent aquest l'origen de la vela dorsal), mesures que no tenen comparació en el registre europeu d'Iguanodòntids (3,5 vegades més en l'Hypselospinus, 2,5 vegades més en l'Iguanodon i 3 vegades més en el Mantellisaurus). Al 2011, aquestes dimensions d'apòfisi espinosa només es trobaven en l'Hadrosàurid nord-americà Hypacrosaurus altispinus (5 vegades més) i l'Iguanodòntid africà Ouranosaurus nigeriensis (7,5 vegades més). En l'article original s'assenyalava que el material de El Castro podria ser un nou tàxon específic o binomial, encara que no hi ha suficients restes completes per anar més enllà.

Vèrtebres dorsals (A-E, la A amb una apòfisi espinosa), fragment d'apòfisi espinosa (F) i costella dorsal (G) de l'Iguanodòntid de Salas de los Infantes.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2011)/Comptes Rendus Palevol.

dimecres, 12 de juliol de 2017

Registre fòssil d'Ankylopollexia basals a la Península Ibèrica-1

Els Ankylopollexia són un grup d'Ornitòpodes caracteritzats per un grau elevat de fusió dels carpians, la formació de bateries dentals desenvolupades i la forma cònica i rígida del dígit manual I, donant un aspecte semblant al polze humà que serviria per a la millor selecció d'aliments o per a la defensa. El nom en sí del clade vol dir "polze robust" en grec. Els Ankylopollexia són majoritàriament dinosaures de mida mitjana-gran (5-10 m de llargada) i quadrúpedes, encara que les formes més primitives continuaven sent bípedes.

Mà d'Iguanodon, l'Ankypollexia basal típic, exposada al Museu d'Història Natural de Londres on es poden apreciar la forma i mida característiques del polze del dinosaure.
Foto: Jenny.
Els Ankylopollexia viuen dues grans radiacions pel que fa a quantitat i varietat de restes òssies a la Península Ibèrica. En la primera es veuen implicats els tipus basals del clade i es dóna durant el Juràssic superior i el Cretaci inferior (que és de la qual parlarem aquí). La segona correspon als Hadrosàurids i passa al Cretaci superior, que ja serà objectiu d'un altre post. El registre ibèric d'Ankylopollexia basals ja es coneix des de mitjans del segle XX i fins no fa molt els fòssils identificats eren associats pels paleontòlegs als tàxons clàssics d'Amèrica del Nord en el cas del Juràssic i als d'Europa en el Cretaci. Durant el que portem de segle XXI, molts d'aquests Ornitòpodes s'han tornat a avaluar i han esdevinguts tàxons endèmics de la Península. Aquí no es tractaran les espècies de les quals ja vaig parlar en el seu temps com l'Iguanodon galvensis (Cretaci inferior, Terol), el Morelladon beltrani (Cretaci inferior, Els Ports) i el Magnamanus soriaensis (Cretaci inferior, Sòria).

Reconstrucció d'un paisatge del Cretaci inferior ibèric amb dos Iguanodon travessant un riu i un Teròpode Pelecanimimus en primer pla.
Foto: Raúl Martín.

CAMPTOSAURIDAE

Els Camptosàurids són la forma d'Anlypollexia basals, preferentment bípedes, presents en el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià de la Conca Lusitànica portuguesa i de la costa asturiana. Es caracteritzen per tenir un gran cresta vertical en les dents maxil·lars i un fèmur corbat. En el cas portuguès estan representats per una espècie indígena, Draconyx loureiroi, una altra de nord-americana, Uteodon aphanoectes. Es diferencien dels Driosàurids, els altres Orntòpodes d'aquesta època i territori per la presència d'un solc profund en forma de V en els còndils distals del fèmur (zones de connexió amb la tíbia i el peroné). 
El Draconyx loureiroi ("urpa de drac en homenatge d'en João de Loureiro", sacerdot portuguès pioner en la ciència paleontològica en aquest país) va ser descrit al 2001 per en Octávio Mateus i en Miguel Antunes a partir de restes fòssils d'Ornitòpode desenterrades al poble de Vale Frades. L'holotip del Camptosàurid està compost per: dues dents maxil·lars, tres centres de vèrtebres caudals, un xebró, zona distal de l'húmer dret, quatre falanges manuals, zona distal de fèmur dret, zona distal de la tíbia i el peroné, l'astràgal, el calcani, tres tarsians, quatre metatarsians i falanges pedals. El Draconyx està diagnosticat per falanges manuals més altes que amples, un còndil fibular del fèmur (la connexió amb el peroné) poc projectat, l'astràgal fusionat amb el calcani, la presència del tarsià II i la desaparició del metatarsià V. El Draconyx es diferencia del Camptosaurus, el tàxon tipus de la família present en jaciments estatunidencs i anglesos també del Kimmerisgià-Titoni, per la presència en el gènere portuguès del dit pedal I (caràcter basal dels Ornitòpodes) i la desaparició del dit pedal V. En el moment de la publicació original, el Draconyx va fer que en els Camptosàurids també es complís la regla vista en altres dinosaures portuguesos: pertànyer a les famílies presents a la Formació Morrison però en gèneres i espècies propis.

Vèrtebra i fèmur de Draconyx exposats al Museu Nacional d'Història Natural i de Ciència (Lisboa).
Foto: Oliver Demuth.
Les primeres restes òssies de Camptosàurids, i gairebé les úniques del postcrani identificades fins ara, trobades a Astúries són un conjunt de tres vèrtebres cervicals desenterrades al jaciment de Careñes (municipi de Villaviciosa, Formació Lastres durant el Kimmeridgià). En l'actualitat, aquests ossos es troben catalogats com a Camptosaurus indeterminat. Han pogut assignar-se a Ankylopollexia a partir de la reducció de les apòfisis espinoses i centres de tipus opistocèlic. Justament la composició dels centres vertebrals ha fer plantejar una relació entre l'exemplar asturià i l'espècie anglesa de Camptosaurus (C. prestwichii). Dins del terme municipal de Villaviciosa, més concretament al penya-segat d'Aranzón, es va recol·lectar una dent d'Ornitòpode, la descripció de la qual es va fer al 2010. Es tracta de la primera dent d'Ornitòpode identificada amb seguretat a Espanya. Es va atribuir una relació entre aquesta peça asturiana i les dents del Camptosaurus i el Draconyx a partir de la presència d'una cresta primària acompanyada de quatre més petites. Tot i això, aquest caràcter de crestes repartides és present igualment en els Driosàurids i en els Iguanodòntids (els quals sortiran més avall), pel que la dent d'Aranzón és classificada com un Dryomorpha (clade que relaciona els Ankylopollexia amb els Driosàurids) indeterminat.

Dent d'Ornitòpode d'Aranzón en vistes labial (A), lingual (B) i oclusal (C).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al.(2010)/Geogaceta.

IGUANODON BERNISSARTENSIS I MANTELLISAURUS ATHERFIELDENSIS

Els Iguanodòntids (Iguanodontidae) són la família característica dels Ankylopollexia basals, els quals serien bípedes faculatius o quadrúpedes i es caracteritzen en l'esquelet per l'allargament dels narius i per la pèrdua definitiva del dit pedal V. A l'Europa del Cretaci inferior són els tàxons de dinosaures herbívors més abundants abans de l'entrada en escena dels seus cosins Hadrosàurids, encara que sense dubtes destaquen entre tots ells l'Iguanodon bernissartensis i el Mantellisaurus atherfieldensis, arxiconeguts per l'excepcional estat de conservació de les seves restes desenterrades al municipi belga de Bernissart. A la Península, formen part de les faunes dinosaurianes dels jaciments de Morella (junt amb el natiu Morelladon) i de Las Hoyas.
L'I. bernissartensis és el més estudiat i millor conegut dels dinosaures morellans. De fet, ja es coneixia en les primeres monografies fetes sobre els dinosaures peninsulars per en José Royo y Gómez als anys 20 a partir de fòssils identificats a varis jaciments de Els Ports com Mas Romeu, Mas Macià Querol o Teuleria Azuvi. Des dels 90 que s'han recuperat ossos d'I. bernissartensis en els jaciments de Povet de Sant Llacer, d'on prové el primer húmer d'Iguanodon de l'estat espanyol descrit al 1998, i la Vega del Moll, que ha donat vàries restes més o menys completes d'aquest Ornitòpode clàssic. Els Iguanodon també es troben a Anna, un jaciment descobert al 1998 a Cinctorres, també dins de Els Ports. Al 2014 es van descriure a la revista Cretaceous Research ossos cranials de l'I. bernissartensis procedents de Morella, més concretament dos maxil·lars drets. La peculiaritat d'aquests maxil·lars és que tenen una forma recta tant a l'os en si com a les dents, caràcter abans no identificat en aquest dinosaure.

Detalls de les dents dels maxil·lars d'Iguanodon recuperats a Morella.
Foto: Gasulla et al.(2014)/Cretaceous Reserach.
A diferència de l'Iguanodon, els fòssils del Mantellisaurus de Morella es troben en un estat molt més fragmentari, sent sobretot restes postcranials localitzades al jaciment del Mas de la Parreta. En l'article de Gasulla et al.(2014) present abans també es descrivia un quadrat (os cranial) parcial esquerre com el d'un Mantellisaurus a partir d'un eix inclinat en l'estructura del fòssil. La conclusió de l'article on es presentaven les restes cranials era la confirmació de la semblança entre les faunes dinosaurianes del Barremià-Aptià (edat de la Formació Argiles de Morella a la qual pertanyen els jaciments abans descrits) la Península amb les de Bèlgica i Anglaterra. L'altre conegut jaciment ibèric relacionat amb el Mantellisaurus és Las Hoyas, una localitat Lagerstätte que preserva els seus fòssils amb una qualitat excepcional però on els dinosaures són més aviat la minoria. Al 2013, l'Iguanodòntid es convertia en el primer dinosaure no-Teròpode del jaciment castellanomanxec a partir de la descripció d'una extremitat posterior articulada que seria propietat d'un juvenil o un subadult. En el seu article de descripció, Llandres Serrano et al.(2013), es postulava que podria ser presa potencial del gran carnívor de Las Hoyas Concavenator. El M. atherfieldensis podria també estar representat a Terol, més concretament al jaciment de San Cristóbal (Galve) a partir de restes cranials (fragments de dentari dret, fragments de dentari esquerre i part d'un neurocrani) i d'una vèrtebra atlas, però la presència d'aquest Ornitòpode en terres turolenques és problemàtica degut a que no hi ha estudis recents del crani del M. atherfieldensis a partir dels jaciments anglesos i belgues.

Esquerra: foto del peu fòssil articulat del juvenil de Mantellisaurus de Las Hoyas. Dreta: dibuix del mateix.
Foto: Llandres Serrano et al.(2013)/Geological Magazine.

En la següent entrada: Delapparentia turolensis, Proa valdearinnoensis i un possible Iguanodòntid de Salas de los Infantes.

dissabte, 8 de juliol de 2017

Registre fòssils d'Euornithopoda a la Península Ibèrica.

La major part dels Ornitòpodes que s'han pogut identificar com a tals sense gaires dubtes formen el clade més exclusiu dels Euornithopoda, que tenen com a caràcters de diagnòstic: dents maxil·lars amb corones altes, un procés paraoccipital del crani (situat cap avall de l'os occipital) en forma de mitja lluna i una articulació de la mandíbula que es troba per sota del pla oclusal (un eix imaginari que passa pels extrems de les dents).
Filogenèticament, Euornithopoda s'entén actualment com una successió de dinosaures que van des de mitjans del Juràssic fins al Límit K/T que tenen el seu clímax en els Hadroasàurids del Cretaci superior. Al llarg d'aquest procés, cada nou tàxon és més gran i té més tendència a la locomoció quadrúpeda que l'anterior. Seguint aquest model, existeixen els següents clades més exclusius dins d'Euornithopoda: Iguanodontia, Ankylopollexia i Hadrosauridae. Originalment, els Euornithopoda bípedes més petits es classificaven dins de la família dels Hipsilofodonts (Hypsilophodontidae), considerat el tàxon germà d'Iguanodontia. Actualment, però, s'ha refutat el caràcter monofilètic (mateix origen comú) dels Hipsilofodonts, considerant-los només el primer pas d'aquesta successió evolutiva i sense que els seus antics membres tinguin una relació directa.
Aquí parlaré dels Euornithopoda ibèrics més basals que Ankylopollexia (que és quan es produeix un primer boom en la quantitat i diversitat de les restes), que inclouen als antics Hipsilofodonts i a les famílies més antigues d'Iguanodonts: els Rabdodòntids i els Driosàurids. Constitueixen dos tàxons endèmics de la Península (Gideonmantellia i Euosdryosaurus) i dos altres presents a altres punts d'Europa (Hypsilophodon i Rhabdodon).

HYPSILOPHODON FOXII

Durant les últimes dècades del segle XX i els anys 2000 van ser classificades dins d'aquesta espècie d'origen anglès vàries restes òssies de petits Ornitòpodes del Cretaci inferior de les províncies Burgos, Castelló, La Rioja o Terol. Mentre que en alguns casos la recuperació posterior de més material ha refutat la pertinença del dinosaure a l'H. foxii, en altres aquesta assignació segueix en peu.
Als Països Catalans el material assignat a l'H. foxii, com s'ha pogut veure abans, prové de Castelló, més concretament de la Formació Argiles de Morella com la resta de dinosaures del Cretaci inferior del nord del País Valencià. La primera referència de l'Hypsilophodon a Morella prové del 1983, quan es va publicar a la Journal of Vertebrate Paleontology la descripció per de José Luis Sanz et al. de falanges i metatarsians dels dos peus trobats al jaciment de la Teuleria Milian. Més tard es van identificar altres fòssils morellans entre els quals figuren una dent aïllada conservada a Madrid i un conjunt de peces dentals i postcranials procedents del jaciment del Mas de la Parreta com a Hypsilophodon sp. o com a Hipsilofodonts indeterminats.
L'Hypsilophodon també va suposar el primer dinosaure descrit amb fòssils corporals a La Rioja, quan abans només s'havien descobert icnites i fragments ossis molt fragmentaris. Els primers ossos riojans d'aquest petit Ornitòpode bípede van ser desenterrats al 1985 a prop d'Igea i consistien en centres vertebrals i fragments de maxil·lar amb dents. El total de l'Hypsilophodon, que consisteix en 74 ossos que representen bona part de l'esquelet encara que en un estat molt precari (crani, columna vertebral, cintura escapular, cintura pèlvica i els dos tipus d'extremitats) va ser descrit al 1994 per en José Ángel Torres i en Luis Ignacio Viera. La comparació amb un H. foxii dipositat al Museu d'Història Natural de Londres va permetre trobar la pertinença a aquesta espècie de l'exemplar d'Igea.

Reconstrucció d'un esquelet d'H. foxii on les parts en negre representen els ossos de l'exemplar d'Igea.
Foto: Torres & Viera (1994)/Aranzadi.

GIDEONMANTELLIA AMOSANJUANAE

El turolenc Gideomantellia és un dels casos en que un dinosaure identificat en un principi com un Hypsilophodon (identificat en aquest cas al 1987), però que la descoberta de més ossos va fer plantejar una nova classificació. El dinosaure en sí prové del jaciment de Poyales situat dins del terme municipal de Galve, que forma part de la Formació Camarillas del Cretaci inferior Barremià. El Gideonmantellia va ser presentat amb la nova nomenclatura al 2012 per part del grup Aragosaurus de Saragossa i ja va aparèixer breument a El Jove Paleontòleg en el seu temps. El nom genèric prové d'en Gideon Mantell, primer descriptor de l'Hypsilophodon anglès al 1849. L'específic homenatja a n'Olga Amo Sanjuan, investigadora de la Universitat de Saragossa que va morir prematurament l'octubre del 2002.

Restes òssies de l'holotip del Gideonmantellia. Dues primeres files: vèrtebres i xebrons. Mig: ili i prepubis. Última fila: extremitat posterior.
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2012)/Comptes Rendus Palevol.
L'holotip del G. amosanjuanae és un esquelet articulat parcial que inclou nou vèrtebres dorsals, tres vèrtebres sacres, vint-i-una vèrtebres caudals, fragments de les costelles dorsals, sis xebrons, fragments de tendons ossificats, l'ili esquerre, el procés prepúbic esquerre, fragments de l'isqui esquerre, els dos fèmurs, les dues tíbies, els dos peronés, l'astràgal dret, els dos calcanis, cinc metatarsians i dinou falanges pedals. Aquest petit Ornitòpode es caracteritza per un procés prepúbic (allargament de la part anterior del pubis) en forma de vareta retorçada i un primer xebró en forma de L. Encara que no se sap en quina etapa ontogènica es trobaria, però no seria molt gran tenint en compte que no hi ha fusió entre les apòfisis espinoses i els centres vertebrals al sacre. En l'anàlisi filogenètica, el Gideonmantellia es recupera a prop de la base dels Ornitòpodes (al 2012, la validesa d'Hypsilophodontidae just s'estava refutant), més derivat que l'Hypsilophodon i més basal que els Iguanodontia.

Reconstrucció d'un Gideonmantellia amb filaments a la cua, les extremitats i la part posterior del cap.
Foto: Danny Cicchetti.

RHABDODON

Rhabdodon és el gènere tipus de la família Rhabdodontidae, el clade més primitiu dins dels Iguanodontia, els quals ja presenten des d'un primer moment una mida considerablement més gran comparats amb els antics Hipsilofodonts. A la vegada de ser els més basals, els Rabdodòntids també són els més moderns cronològicament (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià). Els seus origens es trobarien al Cretaci inferior, però no es coneixen molt bé. A part d'un exemplar burgalès del Cretaci inferior que podria donar pistes sobre la gènesi dels Rabdodòntids, totes les restes d'aquest tipus de dinosaures identificades en sòl ibèric pertanyen al gènere tipus, descrit per primera vegada al 1869 a partir de fòssils d'origen occità.

Reconstrucció del paleoambient de Lo Hueco amb dos Titanosaures, un cocodril, un Rhabdodon i un varà. El Rhabdodon té les apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals allargades, que formarien una petita vela dorsal.
Foto: Oscar Sanisidro.
Així doncs, el Rhabdodon està present en més o menys seguretat a Xera (Plana d'Utiel, València), Laño (Comtat de Treviño, Burgos), Armuña (Segòvia) i Lo Hueco (Conca). A Xera s'han identificat vàries vèrtebres, ossos apendiculars, dents i un maxil·lar. Per ara, són les úniques restes identificades amb seguretat del Rhabdodon als Països Catalans. En una de les primeres monografies sobre els dinosaures del Pirineu català (1956), n'Emiliano Aguirre i n'Albert Felix de Lapparent van descriure com a Rhabdodon ossos trobats en els jaciments d'Isona (Pallars Jussà, Lleida). Aquests ossos es van tornar a recuperar fa poc i actualment la seva classificació és d'Ornithopoda indeterminat. Una possible dent d'aquest Iguanodont de mida mitjana, procedent del jaciment del Coll d'Orenga (Vilanova de Meià, Noguera, Lleida) va ser catalogada al 1982. Els primers ossos de l'Hadrosàurid Pararhabdodon van ser catalogats dins del Rhabdodon (el seu nom vol dir precisament "semblant al Rhabdodon), però nous fòssils obtinguts en excavacions posteriors van acabar de confirmar la seva identitat actual.

Dent maxil·lar de Rhabdodon procedent d'Armuña.
Foto: Ortega et al.(2006)/Estudios Geológicos.
A Armuña, la presència del Rhabdodon està demostrada per dues dents maxil·lars que formarien part d'una bateria dental, encara que també s'han identificat algunes restes postcranials. Les dues dents han pogut rebre aquesta identificació a partir de la presència de crestes disposades de forma paral·lela a la corona d'aquestes peces dentals i d'una sèrie d'entre 8 i 10 solcs en la cara lingual (la que mira a la llengua). Es podria tractar també de dents de Zalmoxes, un Rabdodòntid romanès, si no fos que aquest no presenta la successió de solcs. A Lo Hueco, el Rhabdodon està representar per dents aïllades originàries del dentari i del maxil·lar, un dentari dret, dos fèmurs i un isqui. Les dents de Lo Hueco tenen una cresta central, que es complementa amb crestes paral·leles en les dents maxil·lars. Els fèmurs són de constitució robusta, caràcter que apropa els exemplars de Lo Hueco al Rhabodon francès i els allunya del Zalmoxes i el Mochlodon austríac. Per la seva banda, els Ornitòpodes en general són els dinosaures amb menys representació de Laño, però en aquest jaciment basc s'hi han recol·lectat dents aïllades, vèrtebres vàries, un húmer i fèmurs de Rhabdodon.

Dentari dret de Rhabdodon procedent de Lo Hueco.
Foto: Ortega et al.(2015)/Journal of Iberian Geology.

DRYOSAURIDAE

Els Driosàurids, Iguanodonts primitius de la transició Juràssic-Cretaci més derivats que els Rabdodòntids i més basals que els Ankylopollexia (els quals ja els esmentaré en la seva corresponent entrada) i possiblement bípedes, estan identificats amb la major seguretat a la Conca Lusitànica portuguesa en jaciments del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià. El primer d'ells va ser un exemplar parcial de Porto das Barcas descrit ja com un Driosàurid al 2000 i que al 2014 va rebre la seva nomenclatura actual d'Eousdryosaurus. Després d'aquest reconeixement, s'han trobat més restes de Driosàurids procedents de les Formacions Praia da Amoreira-Porto Novo, Freixial i Bombarrral; el que fa plantejar la hipòtesi de que serien herbívors importants en els ecosistemes terrestres de la zona occidental de la Península. Els nous exemplars descrits posteriorment al nomenament de l'Eousdryosaurus es componen de fèmurs aïllats i un esquelet parcial que conserva principalment els ossos apendiculars. Tot i que encara no se sap si són ossos d'Eousdryosaurus o d'espècies diferents, la seva catalogació com a Driosàurids es fa a partir de la situació proximal (cap amunt) del quart trocànter del fèmur (part que connecta amb la cintura pèlvica). Els Driosàurids possiblement també van habitar Castella i Aragó durant el Cretaci inferior, com donen suport restes articulades del Barremià de Salas de los Infantes (Burgos) i fèmurs del Barremià de Galve i de l'Aptià de La Gallega (Burgos); que estarien relacionats amb el Valdosaurus, que té els exemplars tipus a l'Illa de Wight anglesa.

divendres, 7 de juliol de 2017

Ornitisquis ibèrics: visió general

Seguint el model fet amb els Saurisquis (Teròpodes i Sauròpodes), aquest estiu El Jove Paleontòleg presentarà en vàries entrades una visió general dels fòssils ossis d'Ornitisquis (Ornitòpodes, Tireòfors i Marginocèfals) presents en el registre fòssil ibèric des del Juràssic superior fins al Cretaci superior. En el cas de l'aparició d'un nou terme filogenètic relacionat amb aquests dinosaures, ja s'esmentaran les seves característiques en l'entrada corresponent.

Reconstrucció d'un Hypsilophodon.
Foto: Oscar Sanisidro.
El registre fòssil de dinosaures de la Península Ibèrica no inclou a tots els grans grups en que es divideixen els Ornitisquis, excloent-ne els Marginocèfals (clade que inclou als Ceratòpsids com el Triceratops) que només estan representats amb seguretat a Europa per un sol gènere procedent d'Hongria (Ajkaceratops). Per la seva banda, la presència dels Tireòfors (els cuirassats) i dels Ornitòpodes (els sense protecció, a diferència dels seus cosins) està més que demostrada. De fet, són presents tant en el Juràssic com en el Cretaci de totes les àrees geogràfiques amb fòssils de dinosaures: Conca de Tremp (Lleida i Osca), Formacions Villar del Arzobispo i Castellar (Terol), Conca de Cameros (Rioja, Sòria i Burgos), Conca Lusitànica (Portugal), Formacions Lastres i Tereñes (Astúries), Armuña (Segòvia), Morella (Castelló), Lo Hueco i Las Hoyas (Conca) i Xera (València). 

Reconstrucció d'un Iguanodon.
Foto: Oscar Sanisidro.
Encara que la major part del seu registre és bastant fragmentari, s'han pogut descriure alguns nous tàxons (gèneres i espècies de gèneres coneguts) endèmics de la Península. En altres casos, els fòssils s'han assignat a tàxons presents en altres regions, sent dinosaures de l'Europa continental (Iguanodon, Hypsilophodon, Polacanthus, Dacentrurus...) i, més dubtosament, d'Amèrica del Nord (Stegosaurus, Camptosaurus...). Els Ornitòpodes es troben representats per els Hipsilofodonts, els Iguanodòntids i els Hadrosàurids. Els Tireòfors tenen a la Península als Estegosàurids i als Nodosàurids. Pel que fa a icnofòssils, tots dos clades van acompanyats d'un modest registre d'icnites i, en el cas d'un Tireòfor, d'ous.

Reconstrucció d'un Polacanthus.
Foto: Oscar Sanisidro.

dissabte, 1 de juliol de 2017

Europatitan eastwoodi, nou Sauròpode de Burgos.

El 27 de juny es va publicar a la revista PeerJ la descripció per part de paleontòlegs espanyols dirigits per en Fidel Torcida la descripció d'un esquelet parcial de Sauròpode Titanosauriform procedent del jaciment d'El Oterillo II, a Salas de los Infantes (Burgos). La localitat d'El Oterillo II forma part de la Formació Castrillo de la Reina (Barremià superior-Aptià inferior, Cretaci inferior/mitjà), sent el segon Sauròpode identificat en aquesta època i regió després del Demandasaurus. El nou dinosaure ja va ser desenterrat entre el 2003 i el 2006 i ja havia aparegut en alguns treballs, encara que no ha estat fins ara que ha rebut una nomenclatura definitiva després de finalitzar-se la preparació dels fòssils.

Silueta de l'Europatitan amb la situació dels ossos de l'holotip i escala de comparació amb un humà.
Foto: Salamanca 24 horas.
Es tracta de l'Europatitan eastwoodi, el "tità d'Europa i d'en Clint Eastwood". El nom específic fa referència a l'actor nord-americà degut a que la pel·lícula western El Bo, el Lleig i el Dolent, en la qual interpreta al protagonista, es va rodar parcialment al voltant de Salas de los Infantes. L'holotip d'aquest Sauròpode està compost per una dent, cinc vèrtebres cervicals, una vèrtebra dorsal, nou vèrtebres caudals, onze costelles cervicals, cinc costelles dorsals, set xebrons, les dues escàpules, el coracoides esquerre, els metacarpians I i III esquerres, els dos pubis i els dos isquis. L'esquelet representa a un dinosaure de 25-27 metres de longitud, dels quals 11 representen el coll, i 35 tones. Les autopomorfies que distingeixen a l'Europatitan de la resta de Sauròpodes es troben a les cervicals posteriors, les dorsals mitjanes, les costelles dorsals posteriors i l'escàpula. Alguns exemples en són una cresta a la superfície anterior del capitulum (extrem d'articulació amb la vèrtebra) de les costelles, i una superfície rugosa a la cresta de l'escàpula.

Vèrtebres caudals de l'holotip de l'Europatitan en vistes anterior (fila de dalt), lateral esquerra (fila del mig) i posterior (fila de baix).
Foto: Torcida et al.(2017)/PeerJ.
La hipòtesi més parsimoniosa (més simple i a la vegada més probable) respecte a les relacions filogenètiques de l'Europatitan és que aquest Sauròpode burgalès es trobaria en la base del clade Somphospondyli, fet que és important ja que aquesta àrea filogenètica dels Sauròpodes (Titanosauriforms més basals que els Titanosaures) encara presenta moltes llacunes degut a l'estat fragmentari de bona part dels fòssils corporals de tals dinosaures. Una altra proposta que Torcida i col·laboradors han volgut demostrar a base de la nova evidència és la possibilitat d'un clade de Titanosauriforms basals del Juràssic superior-Cretaci inferior endèmic de la Península Ibèrica, hipòtesi que uns quants anys abans es va intentar resoldre amb la creació del clade Laurasiformes. Els resultats obtinguts no donen suport a aquesta idea a causa de l'estat fragmentari de bona part dels tàxons investigats a més de l'Europatitan (Aragosaurus, Lusotitan, Galvesaurus i Tastavinsaurus), fet que té com a resultat pocs caràcters ossis que recolzin els clades creats en la matriu filogenètica.

Escàpula de l'holotip de l'Europatitan en vistes medial (A) i lateral (B), amb aproximacions de les dues autopomorfies que té el Sauròpode en aquest os.
Foto: Torcida et al.(2017)/PeerJ.
Una de les sorpreses de Torcida et al. (2017) ha estat la relació entre l'Europatitan i el turolenc Tastavinsaurus, dinosaure del qual s'esperava que estigués bastant a prop del Sauròpode de Salas de los Infantes per ser considerat per molts paleontòlegs com un altre Somphospondyli basal i per ser els dos coetanis cronològicament i propers geogràficament. En aquest article, el Tastavinsaurus queda fora dels Titanosauriforms i no es descarta cap relació de tàxons germans entre els dos colls llargs ibèrics, sigui on sigui. Un altre dels punts que s'ha discutit respecte a l'Europatitan amb l'anomenada "fauna eurogondwania", el conjunt d'animals inclosos dinosaures que haurien emigrat des d'Àfrica fins a Europa (i viceversa) durant el Cretaci inferior a través del mar de Tetis. Respecte a això, el nou Sauròpode indica que els intercanvis faunístics intercontinentals es van continuar desenvolupant passant el Barremià, en contraposició a la teoria dominant que és que a partir de l'Aptià va deixar d'existir la connexió.

Reconstrucció de l'aspecte en vida i la conducta d'un ramat d'Europatitan, que s'apropa a veure a un hipotètic llac del Barremià de l'actual Serra de la Demanda burgalesa.

dijous, 29 de juny de 2017

I si els Tiranosaures han de tornar a ser representats amb escates?

Una de les coses que té la Paleontologia, com cada ciència, és que no tot és per sempre a l'hora d'aparèixer nova evidència que tiri per terra una realitat i n'imposa una altra. Però hi ha casos en que el debat és més fort pels possibles canvis de paradigma que poden representar les noves hipòtesis o per quin és el protagonista de les reveladores evidències. En el cas que tracto avui, ha estat pel segon motiu.
I és que el rei dels dinosaures, Tyrannosaurus rex, ha tornat a ser el centre d'atenció pel seu aspecte més polèmic, la presència o no de plomes (encara que siguin simples filaments) cobrint el seu cos. El fet que això sigui tan problemàtic és perquè molts fans fanàtics de pel·lícules de dinosaures com Parc Juràssic (els anomenats fanboys) no toleren que des de la comunitat científica es consideri plausible un Tiranosaure emplomallat (que no ha quedat lluny després del descobriment dels dos únics Tiranosauroïdeus emplomallats, Dilong i Yutyrannus) , al·legant que els dinos de les pel·lis són els únics amb un aspecte veritable i que les plomes donen un aspecte poc ferotge al rei dels dinosaures. No és estrany trobar en els espais virtuals dels fanboys suposades impressions d'escates de Tiranosaure per comprovar els seus pensaments.

Suposada pell escatada de Tiranosaure que ha circulat per les pàgines i fòrums de fanboys. En realitat, pertany a un Edmontosaurus (Hadrosàurid).
Foto: Manning et al.(2009)/Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.
Volent o no, sembla que uns científics han donat la raó als fanboys al presentar la primera evidència directa d'impressions de pell en un esquelet de Tiranosaure. A principis de mes, el dia 7 de juny, l'equip d'en Phil Bell (Universitat de Nova Anglaterra, Austràlia) va presentar la descripció d'unes escates preservades en un rex conservat al Museu d'Història Natural d'Houston (Texas) anomenat afectuosament Wyrex i l'estudi de les seves implicacions sobre l'aspecte tant del Tiranosaure com dels altres Tiranosàurids dels que s'ha conservat pell fòssil (Tarbosaurus, Daspletosaurus, Albertosaurus i Gorgosaurus) respecte dels seus parents més petits. Wyrex presenta fòssils d'escates al coll, la pelvis i la cua i poden canviar molt de forma entre escates el·líptiques i poligonals. Moltes d'elles no passen del mil·límetre de diàmetre. En el conjunt dels altres Tiranosàurids, les escates es troben localitzades a l'abdomen, la cua i la regió toràcica i presenten una estructura semblant a la de Wyrex. Una relació entre la coberta dels varis Tiranosauroïdeus des del Juràssic superior dóna com a resultats que la situació del Yutyrannus va sorgir independentment de la dels Tiranosàurids del Cretaci superior, que el caràcter ancestral dels Tiranosauroïdeus seria un 89% de filaments (proto-plomes) i que les plomes haurien desaparegut en l'avantpassat comú dels Tiranosàurids al voltant de l'Albià (100 M.A.). La conclusió de tot plegat és que el T.rex i els seus parents més propers de gran mida serien escatats o només tindrien plomes a l'esquena, amb la possibilitat de que els juvenils estiguessin totalment coberts de plomatge.

Fotos i respectius dibuixos de les impressions de pell fossilitzada del Tiranosaure Wyrex. De dalt a baix: coll, ili i vèrtebres caudals (primer les vèrtebres en si i després les impressions).
Foto: Bell et al.(2017)/Biology Letters.
Una de les possibilitats del canvi progressiu de l'integument en els Tiranosàurids respecte als seus avantpassats Tiranosauroïdeus és que les escates fossin un producte derivat de les plomes, a l'igual que passa amb molts llinatges d'aus, encara que no hi ha evidència suficient per provar la hipòtesi. Respecte al per què de la pèrdua de plomes, s'han formulat quatre hipòtesis. Una és que els Tiranosàurids del Cretaci superior d'Amèrica del Nord i Mongòlia vivien en un ambient diferent que el Yutyrannus i el Dilong de la Formació Yixian, la qual tindria un paleoambient molt boscós. Una altra hipòtesi relacionada amb el paleoambient és que els Tiranosàurids vivien en ambients més càlids que la temperada-freda Formació Yixian, però les mesures de la temperatura de l'època a localitats com Hell Creek no difereixen molt de les presents a la pàtria dels dinosaures emplomallats, sent aquí on hi intervé la primera possibilitat. La tercera té a veure amb un increment del nivell d'activitat física en els Tiranosàurids, demostrat per la presència de cames més llargues respecte a Teròpodes Celurosaures més primitius. La quarta considera culpable al gigantisme dels Tiranosàurids de la pèrdua de plomes, mateixa causa que la pèrdua de pèl en els grans mamífers. El fet que aquests grans Teròpodes poguessin mantenir una temperatura corporal constant fa que sigui necessària la pèrdua de la coberta de filaments a l'hora de tenir que transpirar més.

Cladograma dels Tiranosauroïdeus amb els percentatges de la presència de plomes i escates en cada estat del llinatge.
Foto: Bett et al.(2017)/Biology Letters.
Mentre els fanboys i els mitjans de comunicació generals han rebut amb bons ulls les conclusions de Bell et al.(2017), la comunitat paleontològica a Internet s'ha mostrat a la defensiva mantenint la possibilitat d'un Tiranosaure emplomallat, encara que sigui per poc, davant del retorn d'una noció tradicional de l'aspecte del dinosaure no aviari més mediàtic. En Brian Switek, des del seu blog Laelaps considera que les noves evidències no són suficients per no pensar en un Tiranosaure emplomallat. Dóna importància al fet que la presència no ambigua d'escates en certes parts del cos d'un dinosaure no fa que la pell d'aquest sigui totalment uniforme. També menciona que la falta de filaments no es pot acabar de demostrar també pel fet de no estar preservada tota la pell de Wyrex i perquè, al ser el T.rex un Celurosaure, és possible que encara conservés alguns filaments dels seus avantpassats. I pel que fa a la defensa dels elefants feta per en Bell i col·laboradors, en Switek recorda que aquests grans mamífers de climes càlids encara presenta traces de pèl (sent més en els elefants asiàtics d'ambients boscosos) que els ajuden a controlar la gran quantitat de calor corporal que s'acumula, que també es combat viatjant de nit o mullant-se. Per acabar, en Switek diu que aquesta polèmica no hauria sorgit si no fos que es tractés del T.rex i que encara se sap poc sobre l'aspecte dels antics dinosaures, pel que no passa res si especulem si el Tiranosaure tenia més plomatge o menys.

Reconstrucció d'un Tiranosaure adult escatat/poc emplomallat acompanyat de dos juvenils totalment coberts de filament. L'autor del dibuix, Mark Witton, està agraït de que s'hagi trobat evidència clara de la pell del T.rex per fer reconstruccions més precises, encara que no hi hagi tant de plomatge com es voldria.
Foto: Mark Witton.

diumenge, 25 de juny de 2017

Els Titanosaures-5: Registre fòssil ibèric.

Cinquè i últim capítol de la sèrie dedicada als Titanosaures, on s'exposa, a l'igual que amb altres grups de dinosaures que han passat pel blog, una síntesi del que s'ha pogut descobrir d'aquests Sauròpodes a la Península Ibèrica (només pel que fa a fòssils corporals, els ous i les icnites seran tractats de forma independent junt amb els que presenten la resta de dinosaures ibèrics).
Tot el registre fòssil pertanyent a Titanosaures que s'ha identificat prové de sediments del Cretaci superior, de la mateixa manera que les altres regions d'Europa on hi són presents (Occitània, que llavors formava l'Illa Iberoarmoricana amb la península, i el comtat romanès de Hateg). Cal recordar que el registre europeu de Titanosaures està poc estudiat en comparació amb el de la prolífera Amèrica del Sud, encara que només seria efecte d'una recol·lecció parcial de les restes i no d'una diversitat real. L'entrada donarà una visió global i afegirà nova informació sobre localitats amb Titanosaures que ja s'han tractat al blog (Pirineu català i Lo Hueco) i també introduirà les altres realitats presents que abans no han estat argumentades (Armuña i Lirainosaurus).

Reconstrucció d'un Titanosaure del Cretaci superior Maastrichtià del Pirineu català en el paleoambient costaner de l'època.
Foto: Oscar Sansidro.

LIRAINOSAURUS ASTIBIAE

Mencionat fugaçment en entrades anteriors, el Lirainosaurus astibiae va ser el primer tàxon binomial de Titanosaure en ser reconegut, fet que va passar al 1999 de les mans d'en José Luís Sanz i un equip de col·laboradors que incloïa al francès Jean Le Loeuff. La seva nomenclatura es caracteritza per les seves arrels basques, la primera part del nom genèric és "esvelt" en èuscar i el nom específic és una referència al paleontòleg de la Universitat del País Basc Humberto Astibia. Això es deu a la localitat on es va trobar l'holotip, Laño (Campanià superior-Maastrichtià inferior), situada al comtat de Treviño (territori de la província de Burgos enclavat dins d'Euskal Herria). La descripció inicial es va fer a partir d'un fragment de crani, dents, vèrtebres caudals i alguns ossos apendiculars i es va assenyalar ja des d'aquell principi que estaria relacionat amb els Saltasauridae (encara que sense ser-ne part). Una revisió de l'esquelet axial de l'holotip i noves vèrtebres procedents de Laño al 2013 va justificar la pertinença del Lirainosaurus a la zona derivada del clade Lithostrotia de Titanosaures.

Neurocrani de Lirainosaurus recuperat a Laño. Vistes d'esquerra a dreta: lateral dret, lateral esquerre, posterior i anterior. El seu estudi va demostrar que el Lirainosaurus era un Titanosaure derivat a partir de la posició dels foramina cranials i la forma del còndil occipital, a més d'il·lustrar una gran diversitat cranial en els Titanosaures de l'Illa Iberoarmoricana.
Foto: Diéz Diáz et al.(2010)/Acta Palaeontologica Polonica.
Deu anys després de la descripció original, al 2009, es va assignar material fòssil (vèrtebres dorsals i caudals, estèrnum, cintura escapular, húmer, cúbit i fèmur) procedent d'un jaciment de la Formació Sierra Perenchiza (mateixa època que Laño) situat a la localitat valenciana de Xera (Plana d'Utiel) al gènere Lirainosaurus, encara que presentant certes diferències (absència d'una prominència en el coracoides) amb l'espècie tipus astibiae. En aquest treball s'intentava provar la hipòtesi en la qual el Lirainosaurus era un Saltasàurid per la semblança de molts caràcters ossis, però, en canvi, no posseeix les sinapomorfies necessàries per ser considerat part d'aquest clade, quedant així entre els Lithostrotia igual que l'Ampelosaurus de l'altra banda dels Pirineus. Segons els autors de la descripció del material de Xera, els Lithoistrotia ja haurien habitat l'Arxipèlag Europeu des del Cretaci inferior, sense haver emigrat ja començat el Cretaci superior des d'Amèrica del Sud per via africana.

Fèmurs esquerres de Lirainosaurus procedents de Xera. El primer fèmur (de 1 a 3) es troba en les vistes posterior, medial i anterior. El segon (4 i 5) es troba en les vistes posterior i anterior.
Foto: Company et al.(2009)/Ameghiniana.

OSTEODERMS D'ARMUÑA

Armuña (mencionat ja abans aquí) és un jaciment de la província de Segòvia del Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) que va ser descobert a la dècada del 1980 i que en el seu moment va proporcionar evidències clau per entendre el llavors desconegut Cretaci superior ibèric i la seva fauna de vertebrats terrestres, entre ells Titanosaures. El primer llistat del registre fòssil d'Armuña va ser als 80 i no se'n va tornar a fer un altre al cap de tres dècades després, al 2015. Aquest lapsus de temps és suficientment llarg per deixar de ser vàlids els primers reculls de material extret. En la relació de les noves restes feta al 2015 es va nombrar el descobriment d'una dent i varis ossos apendiculars i axials de Titanosaures, entre ells vèrtebres caudals.

Esquerra: Reconstrucció d'un Titanosaure tipus. Dreta: vèrtebra caudal identificada a Armuña, el propietari de la qual tindria l'aspecte mostrat en la il·lustració del costat.
Foto: Muntatge de El Cuaderno de Godzillín. Il·lustració de Daniel Vidal i Carlos de Miguel Chaves. Fòssil de Pérez-García et al.(2015)/Cretaceous Research.
Però el que més sobresurt del registre fòssil de Titanosaures d'Armuña és que posseeix els primers osteoderms identificats fora d'Argentina i els únics junt amb els recol·lectats a l'altra banda de l'Atlàntic i associats al Saltasaurus. Això va fer que els osteoderms argentins fossin els únics amb els quals es van comparar els de Castella i Lleó. Actualment ja s'han recuperat més d'aquests disquets de dermis ossificada a Europa i la Península, el que va portar al 2014 a la nova descripció de la mà d'en Francisco Ortega i en José Luís Sanz. El resultat és que els osteoderms d'Armuña formen part de l'únic tipus present al Vell Continent, molt diferent del que presenten els Titanosaures sud-americans. Els osteoderms europeus reben el nom de bulb and root ("bulb i arrel") en anglès i reben aquest nom perquè tenen dues parts diferenciades: una d'arrodonida i amb ornamentació regular (el bulb) i una d'allargada amb ornamentació irregular (l'arrel).

Els dos osteoderms, en un estat fragmentari, descoberts durant el 80 a Armuña.
Foto: Dinosaur Renaissance.

TITANOSAURES DE LO HUECO

Lo Hueco és un altre jaciment de la transició Campanià-Maastrichtià (Formació Sierra Villalba) amb presència de Titanosaures, en aquest cas bastant abundant, situat a prop de la localitat de Fuentes (Conca, Castella-La Manxa). El seu descobriment és bastant recent, situant-se al 2007 quan es volia construir la línia d'alta velocitat que connecta Madrid i València (personalment recordo que la primera vegada que vaig sentir a parlar de Lo Hueco va ser en una revista dominical al 2008 en que el jaciment era anomenat L'Atapuerca dels dinosaures). Lo Hueco és una localitat del tipus Konzentrat-Lagerstätte, que permet la conservació dels fòssils animals amb un grau de conservació alt, sent en el cas dels Titanosaures la presència d'esquelets parcials articulats o amb pocs elements dispersos. Entre aquests elements es troben neurocranis. Els esquelets desenterrats han rebut dues identitats. La primera és l'Ampelosaurus sp., identificat a partir d'un neurocrani al 2013 que comparteix caràcters amb l'Ampelosaurus atacis occità el caràcter pla de la part superior del crani. La segona es va identificar al 2016 i es tracta del Lohuecotitan, el segon Titanosaure endèmic de la Península.

Excavació d'un esquelet d'Ampelosaurus sp. a Lo Hueco el 2007.
Foto: Mario Modesto.
Lo Hueco també presenta el registre més complet al subcontinent europeu en osteoderms de Titanosaures del tipus bulb and root, els quals han estat protagonistes de dos estudis (al 2014 i a aquest any 2017) de part del Grup de Biologia Evolutiva de la UNED. L'article del 2014 va servir per resoldre uns quants dubtes sobre la forma en que variava la forma i la mida dels osteoderms en el cos dels Titanosaures. Això es deu perquè a Lo Hueco s'han trobat osteoderms amb bulbs i arrels de mida semblant i forma arrodonida i alhora d'altres molt allargats amb arrels que superen 5 cops als bulbs. A la vegada, els osteoderms curts tenen bulbs plans mentre que els llargs tenen bulbs convexos en forma d'espina. Les conseqüències de dos extrems tan diferents es poden traduir en tot tipus d'hipòtesis, des de diferències entre vàries espècies (variabilitat interespecífica) fins a canvis ontogènics, passant per un altre tipus de variabilitat intraespecífica com és el dimorfisme sexual. Tot i això, un esquelet de Titanosaure anomenat afectuosament Chapi estava associat amb dos osteoderms i cadascun d'ells representava un dels dos extrems. La conclusió és que tant les dues morfologies antagòniques com l'espectre que hi ha entre aquests estarien presents en un mateix individu.
L'estudi del 2017 va tenir com objectiu les funcions biològiques que tenien els osteoderms en els Titanosaures de Lo Hueco. Mitjançant la tomografia computada, els paleontòlegs de la UNED van observar que alguns dels disquets d'os tenien una xarxa de vasos sanguinis i una baixa densitat òssia associada a la vascularització. Es va confirmar que els osteoderms eren una reserva mineral, com s'ha comprovat en Titanosaures d'altres regions, i que la baixa densitat òssia es deu a la desmineralització (falta de minerals). La única hipòtesi que s'ha pogut aplicar a aquesta evidència, observant la gran comunitat de Titanosaures de Lo Hueco i els osteoderms dels cocodrils, és que la desmineralització s'hauria produït perquè els disquets eren una font de calci per a la formació de la closca dels ous (oogènesi).

Dreta: tomografies dels osteoderms en que s'assenyalen els vasos sanguinis. Esquerra a dalt: situació dels osteoderms respecte dels ossos. Esquerra a baix: situació dels osteoderms en el cos del Titanosaure.
Foto: El Cuaderno de Godzillín.

TITANOSAURES DEL PIRINEU CATALÀ

Els Titanosaures catalans (Alt Urgell, Noguera, Pallars Jussà i Berguedà) i de la Franja de Ponent (Ribagorça) que són objectiu d'estudi de l'ICP i de la Universitat de Saragossa també corresponen cronològicament al Campanià i al Maastrichtià. No han rebut encara cap classificació precisa dins d'aquest clade de Sauròpodes, però són els que presenten més diversitat pel que fa a tipus de fòssils identificats (ossos postcranials, icnites i ous). L'estudi tant de les icnites com dels ossos demostra que els Titanosaures pirinencs tindrien una mida mitjana de 15 m, arribant a un màxim de vint metres. Són coneguts per estar representats en sediments del Maastrichtià superior, convertint-los en els Sauròpodes més moderns d'Europa.

El fèmur de Talarn conservat i exposat al Museu de Ciències Naturals de Barcelona.
Foto particular.
També representen els primers Titanosaures dels que es va tenir notícia a la Península (encara que en un primer moment no es sospitava d'això) i els primers dinosaures trobats al Principat. El 1916 es va extreure un os apendicular de dinosaure durant la construcció d'una presa a Talarn (Pallars Jussà), que al 2010 es va confirmar la seva identitat com llangardaix titànic. La primera excavació específicament científica feta a Catalunya, començada al jaciment d'Orcau (Pallars Jussà) al 1954 de la mà del paleontòleg alemany Walter Kühne, també va tindre com a resultat restes de Titanosaure, encara que els fruits no van arribar fins al 2014. Va ser llavors que es va extreure un coll compost de 7-8 vèrtebres cervicals en connexió anatòmica i una longitud de 5 m, que va ser notícia al seu moment per la seva excepcionalitat. Actualment estan actualment preparant-se i estudiant-se al Museu de la Conca Dellà (Isona).

Preparació del coll de Titanosaure d'Orcau al Museu de la Conca Dellà.
Foto: ACN/Nació Digital.
Al divers registre dels Titanosaures pirinencs s'hi ha d'afegir un nou tipus d'icnofòssil, les impressions de pell fossilitzada. El passat any 2016 es va publicar la descripció de dos exemplars d'aquest tipus de fòssils procedents de Vallcebre (Berguedà), a prop del gran rastre d'icnites de Fumanya. Es tracten de les úniques empremtes de pell de dinosaure del Cretaci superior (només conegudes en aquesta època als EUA i la Xina) peninsular (altres exemples existeixen a Astúries i Portugal, però anteriors). La més gran fa 20 cm d'amplada i presenta una forma de roseta amb un bony central de forma poligonal rodejat per altres cinc-sis bonys més petits. Tant per la mida com per la proximitat a les icnites, s'ha considerat que aquesta impressió pertany a un Titanosaure. La més petita fa 5 cm d'amplada, però haurien estat produïdes pel mateix dinosaure.

L'impressió de pell de Vallcebre.
Foto: ICP.