dissabte, 25 de febrer de 2017

Xingxiulong chengi, nou Sauropodomorf del Juràssic inferior de la Xina.

Sauropodiformes és un dels clades que han sorgit recentment en l'estudi filogenètic de la base dels dinosaures Sauropodomorfs per substituir al caràcter parafilètic dels tradicionalment anomenats "Prosauròpodes", que han quedat superats per un increment gradual cap als Sauròpodes. Definits per en Paul Sereno al 2007, els Sauropodiformes inclouen als Sauròpodes tipus i als "Prosauròpodes" que mostren adaptacions per una postura quadrúpeda o quasi quadrúpeda, com un primer metatarsià proximal de la mateixa mida que el seu segon equivalent i mans escurçades respecte dels altres "Prosauròpodes".
La província xinesa de Yunnan posseeix a tres Sauropodiformes basal en el seu registre fòssil  de dinosaures, un dels clàssics del Juràssic inferior asiàtic (Yunnanosaurus, Jingshanosaurus i Chuxiongosaurus), al qual se'ls hi ha afegit un quart aquest mes de febrer. Al 2017, tots els nous tàxons binomials de dinosaures surten de la Scientific Reports, i el Sauropodomorf presentat ara no és cap excepció. Ya-Ming Wang (Universitat de Geociències de la Xina, Beijing) i dos col·laboradors més van presentar el Xingxiulong chengi el 16 de febrer. El nom genèric del dinosaure es refereix al Pont de Xingxiu al Comtat de Lufeng (Yunnan), a més del ja tradicional sufix del drac (-long),  i el nom específic a en Zheng-Wu Cheng, gran estudiós de l'estratigrafia biològica xinesa i desaparegut al 2015.
El Xingxiulong chengi destaca per estar descrit per tres esquelets parcials procedents de la Formació Lufeng, amb ossos de gairebé totes les zones del cos del dinosaure. L'holotip posseeix: crani parcial amb mandíbula, tres vèrtebres cervicals junt amb l'atles i l'axis, set vèrtebres dorsals, la sèrie completa de les vèrtebres sacres, 35 vèrtebres caudals, fragments de costelles i xebrons, l'ili esquerre, l'extrem distal  del pubis dret, les porcions distals dels isquis articulats, els dos fèmurs, les dues tíbies, les parts proximals dels dos peronés, l'astràgal i calcanis esquerres, els tarsians distals III i IV, el peu esquerre complet i el dret parcial. El Xingxiulong tindria una mida total de 4-5 metres de longitud i 1-1,5 metres d'alçada. El primer paratip és més petit que l'holotip i el segon paratip, i sutures visibles al neurocrani indiquen que es tractarien d'un subadult. En els altres dos esquelets, la fusió completa dels elements cranials dóna peu a que eren adults junt amb les seves majors dimensions.

Mescla d'ossos (vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals, escàpula, húmer esquerre, extremitat anterior esquerra, extremitat anterior dreta sense mà, ili esquerre, isqui dret, fèmur esquerre, part distal de tíbia esquerra, astràgal esquerre, peu esquerre i peu dret) dels tres esquelets tipus del Xingxiulong i reconstrucció de l'esquelet complet del dinosaure.
Foto: Ya-Ming Wang et al./Scientific Reports.
El Xingxiulong està definit per posseir quatre vèrtebres sacres amb dues d'elles ancorades als extrems amb les sèries dorsal i caudal, una robusta escàpula amb els dos extrems (proximal i distal) molt estesos, una placa púbica (extrem del pubis) que representa el 40% de la mida total de l'os i un metatarsià V amb una zona proximal estesa. Aquests trets, hi ha alguns que els comparteix amb Sauropodomorfs més basals i altres amb els Sauròpodes. Això fa que en les anàlisis filogenètiques es recuperi en posicions diferents, a cavall entre els altres Sauropodiformes de la Formació Lufeng i en el grup primitiu dels Massospondylidae (que rep el seu nom del Massospondylus i que no està inclòs a Sauropodiformes), encara que la hipòtesi més viable és considerar-lo com un Sauropodiformes basal. Adoptar aquesta possibilitat mostra que el Xingxiulong i els altres Sauropodiformes basals de Yunnan estan íntimament relacionats filogenèticament, i també indicaria un origen asiàtic del clade. 
Del Xingxiulong cal destacar els seus caràcters convergents amb els Sauròpodes corona, que indiquen una transició més complexa cap aquests. Un d'ells són les quatre vèrtebres sacrals, característica considerada tradicionalment com un diagnòstic del clade Sauropoda i que el diferencia bastant respecte dels altres tàxons de la Formació Lufeng, que tenen tres vèrtebres sacres, pel que és el Sauropodomorf més basal amb aquest tret. Un altre és la llarga placa púbica, que separa un altre cop el Xingxiulong d'altres Saurodomorfs no-Sauròpodes (en que la proporció respecte de la mida total del pubis és de 25%) i l'acosta bastant al grup corona (la ràtio màxima és de 40-45% en els Macronaris). També hi podem destacar la major amplada del fèmur (9,4-10,1 cm) i el caràcter més robust de l'escàpula i el metatarsià V, sempre en comparació amb els Sauropodomorfs basals. Aquestes últimes morfologies estarien relacionades amb una mida considerable i una major capacitat a l'estómac. Però el Xingxiulong no presenta característiques de Sauropodomorf quadrúpede i la seva estructura general és més semblant a la d'un tàxon bípede, tenint en compte que una escàpula robusta també està present en els altres Sauropodiformes de la Formació Lufeng i estaria relacionada tant a aguantar l'estrès d'una locomoció quadrúpeda o per incrementar la mobilitat de l'extremitat anterior en el bipedisme.

Comparació entre les vèrtebres sacres del Xingxiulong (quatre vèrtebres), el Leonerasaurus (Sauropodiformes basal, quatre vèrtebres), dues espècies de Plateosaurus ("Prosauròpode" no-Sauropodiformes, tres vèrtebres) i Efraasia minor ("Prosauròpode" no-Sauropodiformes, tres vèrtebres). Ordre d'esquerra a dreta.
Foto: Ya-Ming Wang et al./Scientific Reports.

dissabte, 18 de febrer de 2017

Tres nous Ornitisquis.

Avui us presento en conjunt a dos dels primers tàxons binomials de dinosaures no aviaris del 2017, més concretament a tres ornitisquis de clades, llocs i èpoques diferents, els quals han trencats alguns rècords.

MAGNAMANUS SORIAENSIS

Es tracta del primer dinosaure binomial de la província de Soria, zona coneguda pel seu registre d'icnites però escassa en fòssils corporals. A principis d'aquest mes es va publicar la descripció d'aquest nou gènere i espècie d'Ornitòpode Iguanodòntid a la Spanish Journal of Paleontology en un article en castellà, feta a càrrec de na Carolina Fuentes Vidarte, en Manuel Meijide Calvo, en Federico Meijide Fuentes i el seu germà Manuel. 
L'holotip del Magnamanus soriaensis prové del jaciment de Zorralbo I, situat dins de la Formació Golmayo del Cretaci inferior Hauterivià-Barremià i en el qual ja s'han recuperat restes de més dinosaures (Anquilosaures, Titanosauriforms, Al·losauroïdeus i Dromeosàurids). L'exemplar en qüestió és un esquelet parcial amb fragments de maxil·lar, fragments de predentari i dentari esquerres, més de cent dents de les dues cares mandibulars, un centre de vèrtebra cervical, quatre centres de vèrtebres dorsals, trenta-set fragments del sacre, trenta-dos centres de vèrtebres caudals, fragments de costelles de diverses regions, fragments de xebrons i tres de complets, fragments de tendons ossificats, l'escàpula dreta, els dos coracoides, els dos húmers, el radi i el cúbit drets, el canell i la mà drets, fragments de l'ili esquerre, els dos prepubis (part del pubis localitzada abans de l'acetàbul, molt desenvolupat en els Ornitisquis), fragments del fèmur dret, fragments de la tíbia dreta i el metatarsians II i IV drets. Va ser desenterrat entre el 2000 i el 2004 i representa l'esquelet de dinosaure més complet del Cretaci inferior espanyol.

Cintura escapular i extremitat anterior de l'holotip del Magnamanus.
Foto: Fuentes Viderte et al./Spanish Journal of Paleontology.
El Magnamanus soriaensis rep el seu nom genèric per la gran mida i l'estat complet de la mà (Magnamanus, "gran mà" en llatí), i el seu nom específic per Soria (soriaensis). Aquest dinosaure representa un animal de 9-10 m de longitud i tres tones de pes (de mida mitjana per un Iguanodòntid) que es diagnostica per: dents del dentari amb una vora externa sense denticles, la longitud de l'escàpula és igual a set vegades la seva amplada, un còndil ulnar (zona de contacte amb el cúbit) de l'húmer més prolongat que el seu equivalent amb el radi (còndil radial), un extrem distal del cúbit en forma de maça i un canell format per dos blocs ossis compactes més el carpià V que apareix separat de la resta. La descripció incloïa un càlcul de la postura del Magnamanus mitjançant l'índex de longitud radi/húmer i metacarp III/húmer, que van donar com a resultat 0,61 en el primer i 0.27 en el segon, prova de que el Magnamanus seria un dinosaure quadrúpede que podia obtenir una postura bípeda en certes ocasions (els quadrúpedes es troben entre 0.49 i 0.72 en l'índex radi/húmer, i entre 0.17 i 0.26 en el metacarp III/húmer). En l'anàlisi filogenètica s'han utilitzat dos arbres i en tots els casos s'ha recuperat en la base del clade Styracosterna, que inclou als Iguanodòntids i els Hadrosauroïdeus i exclou als Driosàurids.

ISABERRYSAURA MOLLENSIS

La posició taxonòmica d'aquest altre dinosaure és més dubtosa, però també bat records. Presentat a la ja mítica Scientific Reports per un equip encapçalat per en Leonardo Salgado al 16 de febrer, l'Isaberrysaurus mollensis de la Formació Los Molles (Argentina) és el primer Neornitisqui (Tireòfors + Ornitòpodes i Marginocèfals) del Juràssic sud-americà, ja que fins ara només s'havien identificat Ornitisquis basals del clade Heterodontosaurifornes en aquest context. També és el primer dinosaure de la unitat geològica esmentada, del Juràssic mitjà Toarcià-Bajocià i de caràcter marí.
L'Isaberrysaurus mollensis rep el seu nom específic de la Formació Los Molles i el nom genèric de la descobridora de l'holotip, n'Isabel Valdivia Berry (i -saurus en la forma femenina -saura). Els fòssils de l'exemplar tipus són: un crani gairebé complet, 6 vèrtebres cervicals, 15 vèrtebres dorsals, un sacre amb ili i pubis adjacents, 9 vèrtebres caudals, part de l'escàpula, costelles i fragments no identificats. Es diagnostica per: una premaxil·la que no contacta amb el jugal en la part posterior, un maxil·lar allargat i dos supraorbitals incorporats en el marge de l'òrbita ocular. S'han fet tres anàlisis filogenètiques, i en tots els casos s'ha recuperat com un Ornitòpode basal. Però aquesta conclusió no es segura (a més, tota la zona postcranial de l'holotip no està preparada), ja que presenta molts caràcters amb els Tireòfors entre els quals es troben: un crani de morfologia general baixa i allargada, sis dents premaxil·lars, una depressió entre la premaxil·la i el maxil·lar o un supraorbital més llarg que un altre.

A-C: fotos del contingut estomacal de l'holotip de l'Isaberrysaura. D-E: detall de les llavors de cica. F: situació del contingut estomacal dins de la possible silueta del dinosaure.
Foto: Leonardo Salgado et al./Scientific Reports.
L'aspecte més notable de l'holotip del nou tàxon argentí és la presència de continguts estomacals en forma de llavors, els primers identificats en un Neornitisqui basal. Les llavors més grans s'han assignat a ciques (Cycadales) del subordre Zamiineae. Aquestes estan senceres, pel que el dinosaure les va empassar en comptes de mastegar-les. A més, les ciques produeixen alts nivells de toxines, però l'estómac de l'Isaberrysaura i altres dinosaures herbívors tindria microorganismes que eliminarien aquests productes, que estaria relacionat amb una relació d'endozoocòria (interaccions entre la planta i l'animal a l'hora de dispersar llavors). Aquesta forma de processar l'aliment és una de les altres raons de la semblança de l'Isaberrysaura amb els Tireòfors, encara que tampoc es pot acabar de demostrar. La hipòtesi més plausible exposada per en Salgado i col·laboradors és que l'Isaberrysaura és un Ornitòpode amb característiques convergents amb els Tireòfors. El nou tàxon també presenta una notable heterodòncia, possiblement relacionada amb una dieta omnívora encara que només es coneix vegetals a l'holotip.

YEHUECAUHCERATOPS MUDEI

Més que la divulgació de la seva descripció, això seria més aviat una menció honorífica (sobretot perquè l'article de l'Isaberrysaura està en accés obert i del Magnamanus he aconseguit un PDF gratuïtament, però cap de les dues coses ha passat en el següent cas). Yehuecauhceratops mudei és el binomi que ha rebut el Ceratòpsid Centrosaurí de la Formació La Aguja (Coahuila, Mèxic) presentat en aquest blog encara sense nomenclatura a l'última temporada de Els dinosaures de l'any. El cas és que l'autor principal de l'article de PlosOne, n'Héctor Rivera-Sylva s'ha reunit amb altres investigadors mexicans i alemanys en una monografia sobre el registre fòssil de Ceratòpsids mexicà en que s'investigaven hipòtesis sobre el caràcter endèmic d'aquest i relacionant-lo amb les bioprovíncies cretàciques de Laramídia, presentada a la Journal of South American Earth Sciences el 30 de gener. Pel que fa a la nomenclatura del nou tàxon, Yehuecauhceratops presenta el prefix nàhuatl yehuecauh- que significa "antic", acompanyat del clàssic sufix grec -ceratops ("l'antiga cara banyuda"). El nom específic és una referència al MUDE, el Museo del Desierto de Saltillo on treballa en Rivera-Sylva.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Yehuecauhceratops, present en la monografia d'en Rivera-Sylva i col·laboradors.
Foto: Rafael Rivas

diumenge, 12 de febrer de 2017

Registre fòssil de Macronaris no-Titanosaures a la Península Ibèrica.

Encara que la majoria d'ossos identificats siguin peces aïllades i dubtoses i dents, el registre de fòssils corporals dels Macronaris no-Titanosaures (Camarasàurids i Titanosauriforms basals) és un dels més comuns dins dels Sauròpodes a la Península Ibèrica. Els seus ossos són presents en el Juràssic superior i el Cretaci inferior de Portugal, l'Aragó, el País Valencià i Astúries. D'entre aquests ossos s'han pogut construir cinc tàxons binomials locals (Aragosaurus, Galvesaurus, Lourinhasaurus, Lusotitan i Tastavinsaurus), a més d'un altre present també al Regne Unit (Duriatitan).

Il·lustració d'una zona costera del Juràssic superior ibèric, amb un Sauròpode Macronari en el seu extrem dret.
Foto: Raúl Martín.

PORTUGAL

Portugal va ser la primera regió en que es van descriure restes de Sauròpodes Macronaris, als anys 50. Un treball dels francesos Albert-Félix de Lapparent i George Zbyszewski al 1957 van definir a dos tàxons de les localitats del Juràssic superior Kimmeridgià (Formació Lourinha) d'Atalaia (Brachiosaurus altaiensis) i d'Alenquer (Apatosaurus alenquerensis). Els seus noms ja indiquen la relació que els dos investigadors ja volien donar a la Conca Lusitànica amb la Formació Morrison. Amb la revisió del material clàssic fet a partir dels 1990, tant un com l'altre dinosaures són actualment gèneres diferents (un Camarasàurid i un Braquiosàurid).
Sota l'aparent nom de Diplodòcid donat per en Lapparent i en Zbyszewski s'amaga el Camarasàurid Lourinhasaurus alenquerensis. La combinatio nova ("nova combinació" en llatí, utilitzat quan es varia el nom d'un tàxon ja conegut) del Sauròpode portuguès va ser proposta per en Pedro Dantas i els col·laboradors al 1998 a partir de la revisió del material clàssic d'Alenquer i el resultat de noves investigacions a Porto Dinheiro. Per la seva banda, la comunitat paleontològica extra-peninsular (Jack McInstosh, Jeffrey Wilson i Paul Sereno) proposava una segona combinatio nova relacionant-lo amb un altre clàssic de la Formació Morrison: Camarasaurus alquerensis. També els reconeguts José Bonaparte i Octávio Mateus van separar el material de Porto Dinheiro com un Diplodòcid, creant el Dinheirosaurus lourinhanensis. A partir d'aquí, la posició filogenètica del Lourinhasaurus a quedat força ambigua, situant-se en algunes anàlisis fins i tot fora dels Neosauròpodes. L'última aportació a la seva identitat va ser a càrrec d'en Pedro Mocho, en Rafael Royo-Torres i en Francisco Ortega, publicada a la Zoological Journal of the Linnean Society al 2014. En una redescripció més acurada, van col·locar al Lourinhasaurus dins dels Camarasàurids amb una forta semblança amb el Camarasaurus i el Tehuelchesaurus (Juràssic superior Titonià de l'Argentina). Això va confirmar la presència d'aquesta família de Macronaris basals a Europa, encara que donava suport a la hipòtesi de la connexió terrestre les dues ribes del Proto-Atlàntic.

Fèmur de Lourinhasaurus exposat al Museu Geològic de Lisboa (esquerra).
Foto: Pedro Mocho et. al./Zoological Journal of the Linnean Society.
Pel que fa al Braquiosàurid, Lusotitan altaiensis, aquest va rebre la combinatio nova al 2003 de les mans d'en Octávio Mateus i al 2003 a partir d'un exemplar incomplet que ha dificultat en els anys següents fer una bona col·locació filogenètica. També cal tenir en compte que en Lapparent i en Zbyszewski van basar bona part de la primera descripció en el Giraffatitan, llavors encara no un tàxon diferent del Brachiosaurus. La revisió dels fòssils de Sauròpodes juràssics del Museu Geològic lisboeta (molts dels ossos descrits pels paleontòlegs francesos semblaven desapareguts) va portar al 2013 una redescripció del material original i una anàlisi filogenètica que recuperava al Lusotitan com un possible Braquiosàurid, encara que faltaven certes restes per descriure correctament. Al 2016, el mateix equip que va revisar dos anys abans el Lourinhasaurus va acabar de recuperar els fòssils perduts que faltaven de l'anàlisi del 1957 i va definir el lectotip (un exemplar present en treballs anteriors que en el seu moment que no va ser definit com un holotip): un sol exemplar amb vèrtebres dorsals posteriors, fragments de costelles dorsals, una vèrtebra sacra i dues apòfisis espinoses de la mateixa regió, una costella sacra, 19 vèrtebres caudals amb 12 xebrons, els dos húmers, el cúbit esquerre, els dos radis, el pubis esquerre, l'isqui esquerre, la tíbia esquerra, el peroné esquerre i l'astràgal esquerre. El diagnòstic del Lusotitan fet per en Mocho i els col·laboradors inclou unes costelles caudals convexes, un peduncle isquiàtic del pubis curt o una tíbia fortament inclinada lateralment. Els investigadors espanyols també pogut recuperar sense pocs dubtes al Lusotitan com un Braquiosàurid relacionat amb els clàssics Brachiosaurus i Giraffatitan, a partir de la morfologia general de les vèrtebres caudals i l'húmer i una alta proporció húmer/fèmur.

Sèrie de vèrtebres caudals del lectotip del Lusotitan en vistes lateral (esquerra i dreta), anterior, posterior, dorsal i ventral.
Foto: Pedro Mocho et al./Historical Biology.

Tres Lusotitan en el capítol de la sèrie documental Dinosaur Revolution dedicat als dinosaures del Juràssic superior de la Formació Lourinha, en el qual es mostra clarament amb cap de Brachiosaurus/Giraffatitan.
Foto: Discovery Channel.
El següent cas de Sauròpode binomial portuguès no té a veure amb el Lourinhasaurus i el Lusotitan per no trobar-se inicialment al país lusità, però a la vegada si que ho està perquè també ha format part de la revisió dels fòssils corporals dels Sauròpodes juràssics del Museu Geològic de la capital, feta pel Grup de Biologia Evolutiva de la UNED, la Fundación Dinópolis de Terol, la Sociedade de História Natural i el Instituto Dom Luiz (els dos últims portuguesos) entre el 2012 i el 2016. Tres mesos abans de la revisió del Lusotitan, es va publicar a la Journal of Iberian Geology la nova interpretació d'un húmer aïllat identificat a Peniche (jaciment de Praia dos Frades) caracteritzat per una cresta localitzada a la cara posterior de la meitat proximal de l'os, caràcter de diagnòstic del Duriatitan humerocristatus (Formació Clay, Kimmeridgià del Regne Unit), que en vàries anàlisis fetes en les dues últimes dècades l'han considerat un Titranosauriform basal o fins i tot un Braquiosàurid. Els autors de la monografia (entre els quals es troben en Mocho, en Ortega i en Royo-Torres) han posat al Duriatitan com un Eusauròpode indeterminat, i seria una altra possible evidència a un altre contacte faunístic dels Sauròpodes portuguesos amb Europa. Altres possibles restes de Macronaris portugueses són unes dents de la mina Guimarota, una dent de localitat desconeguda descrita per en Lapparent i en Zbyszewski com d'Apatosaurus i un fèmur amb una diàfisi comprimida de Areia Branca.


 Possible húmer de Duriatitan en vistes anterior, posterior, medial i proximal.
Foto: Pedro Mocho et. al/Journal of Iberian Geology.

ARAGÓ

El registre fòssil de Macronaris no-Titanosaures a Aragó, més concretament a Terol, és destacable per posseir entre els seus tàxons binomials al primer dinosaure identificat amb total seguretat a l'Estat espanyol a l'any 1987, l'Aragosaurus ischiaticus. En José Luis Sanz i els col·laboradors van descriure ossos del jaciment de Las Zabacheras (Galve) que s'havia desenterrat durant els anys cinquanta, que consisteixen en: fragments de costelles cervicals i dorsals, vèrtebres caudals proximals i mitjanes, xebrons, escàpula, coracoides, isqui, pubis, húmer, cúbit, radi, un metacarpià, falanges manuals, tíbia i peroné. Seguint una primera descripció feta per en Lapparent al 1960, l'equip d'en Sanz va considerar l'Aragosaurus com un Camarasàurid, hipòtesi que va ser refutada per en José Ignacio Canudo i col·laboradors que el van incloure dins dels Titanosauriforms per la morfologia dental i una zona corbada lateralment en el fèmur. Al 2014, en Sanz va participar en una nova revisió del dinosaure feta després de la reobertura de Las Zabacheras, tancat al 1983. En ella s'obtenien una sèrie de canvis tant filogenètics com cronològics del "saure d'Aragó". L'Aragosaurus era recuperat com un Macronari basal, quedant fora dels Titanosauriforms, el que implica que les característiques que abans s'assignaven a aquest clade tenen una distribució més àmplia. Una dent que també va ser referida al tàxon quedà com un Titanosauriform basal, ja que a més procedeix d'una altra localitat i no té cap relació amb l'holotip. Pel que fa a l'aspecte geològic, l'Aragosaurus sempre s'havia considerat del Cretaci inferior Hauterivià (136-130 M.A.), representat a Terol per la Formació Castellar. La nova anàlisi d'altres elements estratigràfics i paleontològics de Las Zabacheras han situat al jaciment com 10 milions d'anys més antic, al trànsit Kimmeridgià-Berrasià (145 M.A.), representat a Terol per la Formació Villar del Arzobispo, el que suposa que va conviure amb altres Sauròpodes coneguts com el Turiasaurus.


Dibuix del pubis i l'isqui de l'holotip de l'Aragosaurus.
Foto: José Ignacio Canduo et al./I Jornada Internacional sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Aragosaurus, feta en motiu de la redescripció del 2014.
Foto: Oscar Sanisidro.
Ja a la part final del Cretaci inferior, a l'Aptià, trobem al Tastavinsaurus sanzi, amb el nom específic dedicat a en José Luís Sanz. Des de ja fa gairebé una dècada que ha aparegut en treballs tan acadèmics com divulgatius, sempre en un principi sota el nom de "Sauròpode de Pena-roja/Peñarroya de Tastavins". L'holotip del Tastavinsaurus destaca per ser un dels esquelets de Sauròpode més complets de l'Aptià a nivell mundial, consistent amb: 3 vèrtebres dorsals amb fragments d'una quarta, 25 vèrtebres caudals, fragments de costelles, 21 xebrons, els 2 ilis, els 2 isquis, una tíbia, un peroné, 6 metatarsians i 8 falanges; pertanyents a un individu adult (per la fusió dels arcs neurals amb els centres vertebrals) de la Formació Xert (de caràcter marí). Ja al 1999, en Rafael-Royo Torres destacava la presència de vèrtebres opistocèliques amb grans pleurocels i apòfisis espinoses sense dividir i un fèmur corbat lateralment com trets diagnòstic d'una possible assignació dins dels Titanosauriforms. En Jack McIntosh va classificar al Sauròpode turolenc com un Braquiosàurid. La descripció binomial del Tastavinsaurus va arribar al 2008 i, en un altre treball d'en Royo-Torres al 2009, el mencionat dinosaure creava el clade Laurasiformes ("formes de Lauràsia"), un grup que ha inclòs a l'Aragosaurus, al Galvesaurus i a altres Macronaris cretàcics del continent septentrional d'afinitats també incertes (més el Tehuelchesaurus de Gondwana). Actualment, la nomenclatura Laurasiformes no està molt utilitzada, ja que altres anàlisis filogenètiques mostren que alguns dels seus caràcters de diagnòstic estan presents en altres Sauròpodes o que no els mostren tots els tàxons del clade. El Tastavinaurus està considerat com un Somphospondylii basal.

Esquelet reconstruït d'un Tastavinsaurus en postura bípeda faculativa, al Centre d'Interpretació de Dinópolis a Pena-roja de Tastavins: Inhospitak. Aquesta postura prové de la conclusió de la tesi doctoral d'en Royo-Torres, en la qual el dinosaure es podria ajudar de la cua per aconseguir una forma de trípode.

PAÍS VALENCIÀ

A part dels tàxons aragonesos i portuguesos exposats (i del Galvesaurus explicat en l'entrada sobre els Turiasaures), no s'ha identificat cap altre Macronari no-Titanosaure amb nom binomial a la Península Ibèrica. Tot i això, tres exemplars de Titanosauriforms possiblement Braquiosàurids del jaciment de Sant Antoni de la Vespa (Morella, Els Ports) són de destacar. Entre el 2005 i el 2008, el Grup Guix de Vila-real i l'ICP van desenterrar en aquesta localitat de la Formació Argiles de Morella (Cretaci inferior Barremià-Aptià) tres exemplars de Sauròpodes, dos d'ells articulats. El més complet comprèn: les vèrtebres cervicals posteriors i les dorsals anteriors articulades, costelles, vèrtebres caudals, xebrons, els varis elements pèlvics i dues extremitats posteriors (una d'elles completa amb un peu articulat). Els altres dos esquelets estan formats per: costelles, vèrtebres caudals i altres extremitats gairebé completes. Els tres dinosaures són molt semblants entre si, pel que podrien representar animals del mateix tàxon. Els fèmurs tenen característiques clarament de Titanosauriforms, i fins i tot comparteixen trets amb clades més derivats que els Braquiosàurids com una zona distal de la tíbia expandida. Ja abans, al 2001, es va descriure un húmer de Sauròpode de Morella com un Braquiosàurid. En les VII Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno (2016), paleontòlegs de la UNED liderats per en Mocho van presentar l'anàlisi filogenètica sobre els Sauròpodes de Morella i aquests es van recuperar propers al Tastavinsaurus dins dels Titanosauriforms. Al formar part d'un congrés, aquestes conclusions no estan revisades, pel que encara hi pot haver sorpreses en la seva identitat.

Les dues extremitats completes d'un dels Sauròpodes de Sant Antoni de la Vespa al Museu Temps de Dinosaures de Morella.
Foto:Dinosaurios (El Cuaderno de Godzilin).

ASTÚRIES

Els Macronaris són els Sauròpodes amb una identificació més dubtosa dels localitzats per restes òssies als jaciments juràssics a la costa asturiana, en contraposició als Turiasaures i als Diplodocoïdeus. En publicacions antigues, els paleontòlegs del MUJA identificaven a dents espatulades amb una corona més ampla que l'arrel com de Camarasàurids. Actualment, aquestes dents estan classificades com de Turiasaures. També es va interpretar una dent, avui en dia de Diplodòcid, com de Braquiosàurid per posseir una forma de cisell que per l'erosió semblava una dent en forma de llapis de Diplodòcid. Encara que sense moltes possibilitats, una altra dent, la sisena de Sauròpodes asturians, procedent d'un jaciment de Colunga ancorat en la Formació Vega (Kimmeridgià,) tindria una morfologia més semblant a la d'un Braquiosàurid.

La possible dent de Braquiosàurid de Colunga.
Foto: Frank Hendre/DinoAstur.

dissabte, 4 de febrer de 2017

Els Titanosauriforms i els Braquiosàurids.

Els Titanosauriforms (Titanosauriformes, en forma de Titanosaure), són el segon grup més inclusiu dels Sauròpodes Neosauròpodes Macronaris. Va ser creat per l'argentí Leonardo Salgado al 1997 i inclou a dinosaures de moltes formes i mides localitzades a tots els continents excepte l'Antàrtida. Van tenir el seu primer auge biològic a finals del Juràssic, un petit declivi a principis del Cretaci i tornaren estar diversificats a finals del període, fins a l'extinció al Límit K/T.
Els Titanosauriforms es diagnostiquen per dents fortament inclinades en la seva part més superior, costelles dorsals àmplies, xebrons simples i no dividits cobrats posteriorment, vèrtebres caudals mitjanes de caràcter procèlic (còncau anteriorment i convex posteriorment) apòfisis espinoses de les vèrtebres caudals mitjanes i posteriors en posició anterior respecte del centre vertebral, presència de camellae en les vèrtebres presacrals, pubis més llargs que els isquis i l'absència o reducció de l'urpa en el dit I de la mà. La majoria dels Titanosauriforms pertanyen al clade més exclusiu Somphospondylii, però fora d'aquest destaquen els Braquiosàurids.

Reconstrucció del crani de l'Europasaurus.
Foto: Jean Sebastian Marpmann/Journal of Systematic Paleontology.

BRACHIOSAURIDAE

Els Braquiosàurids (Brachiosauridae, "rèptils braç") són una de les famílies més característiques de Sauròpodes, coneguts pel seu coll llarg que els donava una aparença de girafa. S'han trobat fòssils seus a Amèrica del Nord, Amèrica del Sud, Àfrica i Europa en sediments datats entre el Juràssic superior Oxfordià (157 M.A.) i el Cretaci mitjà/superior Cenomanià (93 M.A.). Abans de la revisió a gran escala dels seus cosins Titanosaures en les tres últimes dècades, els Braquiosàurids estaven entre els animals més grans existents, amb una mida mitjana entre els tàxons de 18-25 metres i 15-45 tones. Encara que, no del tot segur ja que les anàlisis recents el reconeixen com un Macronari basal, també és un Braquiosàurid un dels Sauròpodes més petits coneguts, l'Europasaurus, amb 6,2 metres de màxim.

La reconstrucció esquelètica del Giraffatitan al Museu d'Història Natural de Berlín, acompanyada d'un altre ídol dels Sauròpodes, en Dippy (Diplodocus carnegii) en una rèplica també present a Londres i Madrid.
Foto: Raimond Spekking/Wikimedia Commons.
Els Braquiosàurids es caracteritzen pels seus narius grans i elevats (més que les òrbites oculars), corones dents d'estructura ondulada, musell relativament llarg, costelles cervicals llargues, forats (foramina) a les costelles toràciques que connecten amb cavitats interiors de l'os, apòfisis espinoses no dividides i usualment petites, pleurocels profunds en les vèrtebres dorsals, pleurocels en la cara lateral de les vèrtebres caudals anteriors, cua curta amb xebrons simples, un peduncle públic curt en l'isqui, una cresta deltopectoral de l'húmer curta i pronunciada,  i extremitats anteriors i posteriors de mida molt semblant (proporció húmer-fèmur de 90% a 100%). Els llargs colls dels Braquiosàurids no es construeixen mitjançant posant més vèrtebres, si no incrementant la mida de les existents. Cal destacar que moltes reconstruccions de Braquiosàurids amb el coll com el d'una girafa estarien equivocades, perquè, al tenir les apòfisis espinoses sense bifurcar, no podrien posseir els tendons forts dels Camarasàurids, amb el que no aixecarien el coll de la mateixa forma que aquests últims. Tot i això, si que podrien alimentar-se de farratge situat a certa alçada. 
En l'entrada anterior, s'indicava que els grans narius dels Macronaris podrien servir per escalfar i refredar aire, hipòtesi que en els Braquiosàurids podria estar recolzada per l'absència en l'estructura òssia de fibra lamel·lar (del llatí lamina, capa), que indica un creixement ràpid i ininterromput. En un principi, els grans narius dels Braquiosàurids es consideraven una prova clara del caràcter aquàtic de tots els Sauròpodes, i en aquest cas els utilitzarien com un orifici de respiració. Es va demostrar que això era absurd per la forta pressió de l'aigua, que impediria que l'aire baixés per un coll tan llarg si l'animal estava a certa profunditat. Com amb els Diplodòcids, s'ha proposat que els Braquiosàurids tindrien una trompa per aquesta característica nasal.

Quadre del paleoartista txec Zdenek Burian d'un parell de Brachiosaurus submergits en un llac, amb la part superior dels seus
colls per sobre de la superfície. La il·lustració és del 1941, però segueix tenint la mateixa filosofia en l'hora de representar els Sauròpodes que els primes quadres fets per en Charles Kinght al 1897.
Foto: Zdenek Burian. 
El gènere tipus dels Braquiosàurids és el Brachiosaurus, el qual ha posseït quatre espècies durant la seva història; localitzades als EUA, Tanzània, Portugal i Algèria, encara que actualment només és vàlida l'espècie estatunidenca (B. altithorax), descrita per en Elmer Riggs al 1903 a partir d'un esquelet parcial (vèrtebres dorsals, un sacre, els dos ilis, dues vèrtebres caudals, un coracoides, un húmer, un fèmur i algunes costelles dorsals) de la Formació Morrison a Colorado. Però seria l'espècie tanzana (B. brancai) la que donaria fama al tàxon i basaria totes les seves reconstruccions, descrita per en Werner Janesch al 1914 després de les seves expedicions als Llits Tendaguru. En Gregory Paul, al 1988, va ser el primer en apuntar que el B. brancai seria un altre gènere, que anomenà Giraffatitan. Aquesta hipòtesi va ser corroborada al 2009 per Michael Taylor. Entre els caràcters que demostren tal separació gènica són uns centres vertebrals més amples transversalment en el Giraffatitan que en el Brachiosaurus i uns processos transversos de les vèrtebres dorsals més curts respecte a les apòfisis espinoses en el Brachiosaurus que en el Giraffatitan. Alguns autors, com en Michael d'Emic, han trobat que alguns caràcters utilitzats com a diagnòstic del G. brancai per en Taylor pertanyen realment a peces esquelètiques mal interpretades o a trets generals dels Sauròpodes. En un principi es proposava que el Brachiosaurus i el Giraffatitan eren tàxons germans, però les anàlisis filogenètiques més recents els mostren cada vegada més separats dins de l'arbre dels Braquiosàurids. 

Metacarpià III de l'holotip del dubtós "Brachiosaurus nougaredi".
Foto: Philip Mannion/Zoological Journal of the Linnean Society.
També cal destacar que algunes restes nord-americanes descrites com Brachiosaurus realment es van fer tenint com a model al Giraffatitan. L'espècie portuguesa (B. atalaiensis) es coneix com a Lusotitan, i ja es parlarà sobre ell quan tracti els Macronaris ibèrics. L'espècie algeriana (B. nougaredi) està representada per un sacre, un cúbit, un radi, un carpià, tres metacarpians i una falange; descrits per en Albert-Félix de Lapparent al 1960. Aquests fòssils es van trobar molt separats entre si, i podrien constituir varis exemplars de diferents naturaleses, pendents de classificació.

PALEOBIOGEOGRAFIA DELS TITANOSAUROMORFS BASALS

Mostrar la paleobiogeografia dels Titanosauromorfs basals, dels Braquiosàurids en particular, és un exercici interessant, al ser les restes d'aquests dinosaures bastant fragmentàries i que han donat vàries interpretacions que han estès o restringit la seva presència geogràfica i temporal. També s'han mantingut certs paradigmes que no s'han modificats fins fa poc.
L'origen dels Titanosauromorfs sempre ha estat bastant dubtós, però les últimes anàlisis configuren la hipòtesi de que això va passar, com a molt aviat, al Juràssic Mitjà, abans de la fragmentació del Pangea. Les primeres restes òssies daten ja del Juràssic Superior Oxfordià amb el Bothriospondylus, un dubtós Braquiosàurid Encara que les icnites més antigues amb característiques de Titanosauromorfs daten del Juràssic Mitjà Batonià, deu milions anys abans de l'Oxfordià. Per l'última etapa del Juràssic, trobem Titanosauromorfs a Àfrica, l'arxipèlag europeu i Amèrica del Nord. En Oliver Rauhut va descriure restes fragmentàries d'un Braquiosàurid de la Formació Cañadón Calcáreo (Patagònia argentina, Juràssic superior Oxfordià-Kimmeridgià), però la majoria d'autors no concorden que presenti característiques de diagnòstic de la família. Alguns tàxons de Sauròpodes xinesos de la mateixa època s'han considerat Macronaris o Titanosauromorfs en certes anàlisis (Bellusaurus, Daanosaurus, Abrosaurus), però la seva situació és inestable. Això estaria relacionat amb l'aïllament d'Àsia Central i Oriental entre el Juràssic Mitjà i el Cretaci inferior, el que va produïr l'aparició d'una gran varietat d'Eusauròpodes basals com els Mamenquisàurids.

Vèrtebres caudals, xebrons i pubis esquerre del Braquiosàurid indeterminat de la Formació Canñadón Calcáreo.
Foto: Oliver Rauhut/Fossil Record.
A diferència dels Eusauròpodes basals i dels Diplodocoïdeus, els Titanosauromorfs basals (sense classificació més exclusiva, Braquiosàurids i Somphospondylii no-Titanosaures) no presenten una davallada important en el Límit Juràssic-Cretaci, però, en el cas dels Braquiosàurids, la seva diversitat es redueix a nivells dràstics en molts dels continents que habitaven en el Juràssic. Tal com es va indicar en l'entrada sobre el Padillasaurus, la hipòtesi actual és que es tractaria més d'un registre fòssil de Sauròpodes al Cretaci inferior molt parcial que no pas de veritables extincions continentals, però en aquesta època sobreviuen al Barremià el Padillasaurus (Colòmbia, Gondwana nord-occidental), a l'Aptià i a l'Albià el Cedarosaurus, l'Abydosaurus i el Venenosaurus (EUA, Lauràsia occidental) i possiblement dues peces dentals aïllades del Líban (llavors formant part de la placa Afro-aràbiga, Gondwana nord-central) dins dels Braquiosàurids.

Metatarsians I-V de Cedarosaurus weiskopfae, de la Formació Cedar Mountain (Utah).
Foto: Michael d'Emic/Zoological Journal of the Linnean Society.
Els Titanosauromorfs (i els Macronaris en general) també arriben per aquesta època a Austràlia, encara que en formes més derivades no corresponents als Braquiosàurids. Per el Cenomanià, els Titanosauromorfs basals ja estan extingits a tot el món i el Lauràsia no serà repoblada per Sauròpodes de cap tipus fins ben avançat el Cretaci superior, quan és arriben en petites proporcions per Titanosaures derivats des del Gondwana. Els Titanosaures van persistir al Gondwana perquè allà encara es conservaven molts tipus de Gimnospermes i falgueres (Araucaria, Podocarpaceae i Ginkgoales) que s'havien extingit al Lauràsia sent reemplaçades per les Angiospermes i que van provocar el declivi dels Sauròpodes i l'auge dels Ornitisquis d'aparició recent (Hadrosauroïdeus i Ceratopsians) que els van reemplaçar com a herbívors principals. 

Grup familiar de Cedarosaurus en la sèrie documental Dinosaur Revolution. Ha estat posada aquí per representar el paradigma actual dels Braquiosàurids com a animals terrestres i per haver sortint abans aquest gènere en concret.
Foto: Discovery Channel.

dijous, 2 de febrer de 2017

Els Macronaris i els Camarasàurids.

Els Macronaris (Macronaria) són el segon gran clade, junt amb els Diplodocoïdeus, dels Sauròpodes Neosauròpodes, els quals s'haurien separat entre si al Juràssic Mitjà. Els Macronaris posseeixen tres grans clades dins seu: els Titanosauriforms (Titanosauriformes), els Somphospondylii i els Titanosaures (Titanosauria). En els Macronaris no-Titanosauriforms destaca la família dels Camarasàurids (Camarasauridae), en els Titanosauriforms no-Somphospondylii cal anomenar els Braquiosàurids (Brachiosauridae) i en els Somphospondylii no-Titanosaures hi ha els Euhelopòdids (Euhelopidadae).

Siluetes amb els seus respectius esquelets de sis Macronaris. D'esquerra a dreta: Alamosaurus, Futalognkosaurus, Puertasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan  i Camarasaurus. Els tres primers són Titanosaures, els dos següents són Braquiosàurids i el darrer és un Camarasàurid.
Els Macronaris estan diagnosticats per dents en forma de cullera i corona àmplia, obertures nasals allargades i majors que les obertures oculars, crestes formades per aquests nasals de grans dimensions, zona en forma de musell també a la zona nasal i metacarps allargats (aquests últims estan considerats com la conservació d'un caràcter primitiu dels Sauròpodes). La raó per la qual els narius són tan grans podria estar relacionada amb estructures especials per escalfar aire. En un principi, aquesta era la descripció del clade Camarasauridae+Brachiosauridae, i als Titanosaures se'ls posava junt amb els Diplodocoïdeus per la presència en les formes més derivades de dents de corona estreta. La descoberta de material cranial de Titanosaures basals a la dècada dels 1990 amb dents de corona àmplia va ser una prova per canviar la seva posició filogenètica, sent els cranis dels Titanosaures una variació del típic crani Camarasàurid i Braquiosàurid.

CAMARASAURIDAE

Els Camarasàurids són el grup definit de Macronaris més basal i també el més antic, establert per en Edward Drinker Cope al 1877, juntament amb el gènere que el dóna lloc: Camarasaurus. El Camarasaurus compta amb tres espècies vàlides (C. supremus, C. grandis i C. lentus) procedents de la Formació Morrison. De les vàries espècies de Camarasaurus s'han trobat esquelets fins i tot complets i individus en diferents etapes vitals, pel que ha servit de molts en els estudis per il·lustrar la seva paleobiologia. El Camarasaurus supremus també va ser el primer Sauròpode en una reconstrucció feta al 1877 per en John Ryder que, tot i els seus errors (com la falta de crani i una cua adapta a un medi aquàtic, tal com es considerava l'hàbitat dels Sauròpodes en els inicis de la seva investigació), presenta la forma típica que anys endavant es donaria a aquests dinosaures de coll llarg. També és l'animal en el qual es va reconstruir per primera vegada el crani del Brontosaurus, que en el 1975 es va proposar pel seu crani real de Diplodòcid. Resulta curiós que molta gent relacioni el canvi de crani amb la sinonimització del Brontosaurus com l'Apatosaurus, encara que no tenen res a veure.

Primera reconstrucció del Camarasaurus.
Foto: John Ryder.

Esquelet complet de Camarasaurus lentus procedent del Monument Nacional dels Dinosaures (Utah) i exposat al Museu Carnegie d'Història Natural.
Foto: Daderot/Viquipèdia.
El nom de Camarasaurus, i per extensió de Camarasauridae, prové de les camerae (camera en singular, que significa "cambra" en llatí), unes cavitats aparellades i buides de l'interior de les vèrtebres, que substitueixen les grans fosses als costats del centre vertebral que posseïen els Sauròpodes basals. En Sauròpodes més derivats, com els Titanosaures, les camerae evolucionen cap a petites cavitats interconnectades conegudes com camellae (camellus en singular, que significa "petita cambra" en llatí). Els Camarasàurids estan definits per uns narius oberts lateralment i situats anteriorment respecte a les òrbites oculars, costelles cervicals esteses per tres vèrtebres de la mateixa zona, vèrtebres cervicals i dorsals amb pleurocels (o fosses pneumàtiques vertebrals) extensius, apòfisis espinoses bifurcades, i cames més llargues que els braços (però amb una mida força semblant). Els Camarasàurids contenen actualment a sis tàxons del Juràssic superior de la Xina (Bellusaurus Dashanpusaurus), EUA (Camarasaurus i Cathetosaurus, considerat aquest últim com un sinònim del primer, Cam. lewisi, fins al 2013), Argentina (Tehuelchesaurus) i Portugal (Lourinhasaurus). El sempre dubtós Haplocanthosaurus també va estar considerat durant un temps com un Camarasàurid a partir de caràcters de les vèrtebres cervicals, els costelles toràciques i els isquis.

Vèrtebra dorsal de Camarasaurus, indicant les seves característiques bàsiques.
Foto: Utah State University Eastern Prehistoric Museum.
La gran quantitat de restes identificades del Camarasaurus també ha servit per diagnosticar amb certa precisió els seus hàbits alimentaris. Les seves dents de corona en forma de cullera i corones més amples que les arrels es troben en l'anomenada dentició de retallada robusta, amb la qual podria tallar de forma efectiva les branques llenyoses de les Gimnospermes, plantes arbòries majoritàries a la Formació Morrison (Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià, abans de l'auge de les Angiospermes). També podria haver desenvolupat una forma limitada de masticació. Els Camarasàurids no presenten xebrons en les vertebres caudals, però els seus ilis s'inclinen cap endarrere, en una condició que el paleoartista Gregory Paul va anomenar pelvis retrovertida. Això faria que el centre de gravetat canviés per permetre una postura estable quan l'animal s'aixequés amb les extremitats posteriors. Així doncs, els Camarasàurids podrien adoptar una posició bípeda provisional sense problemes i poder agafar vegetació tant d'una altura considerable com de baix creixement. Les vèrtebres amb apòfisis espinoses bifurcades, en que es localitzarien tendons forts, també haurien ajudat a l'accés de plantes amb diferent creixement.