dissabte, 29 d’abril de 2017

Els Titanosaures-2: Subdivisions filogenètiques.

Les relacions filogenètiques dels Titanosaures encara continuen en el seu procés de formació ja que, fins als últims vint anys del segle XX, els pocs tàxons identificats com a membres del grup tenien eren un registre fòssil molt ambigu, fet que ha portat a justificar la seva invalidesa taxonòmica, i havia quedat com un clade calaix de sastre. Per exemple, la família que agrupava als primers Titanosaures identificats (Titanosauridae) ja no és molt usada en la literatura científica a causa just de la poca representació fòssil de l'espècie tipus del clade: Titanosaurus indicus.

Vèrtebra caudal, holotip del dubtós Titanosaurus indicus.
Foto: Hugh Falconer (1868).
Les subdivisions filogenètiques de Titanosauria només són clares a la part més derivada del seu cladograma, ocupat per les espècies amb major representació fòssil datades de finals del Cretaci. La zona basal de l'arbre evolutiu encara continua sent molt plàstica degut al encara pobre registre fòssil que presenta (tant en falta de restes com en el caràcter fragmentari d'aquestes). Tot i això, ja es poden distingir certs subclades de Titanosaures, uns més dubtosos que altres, que ara repassarem de més basal a més derivat.

ANDESAURIDAE

Encara que la majoria de paleontòlegs especialitzats en Sauròpodes no els consideren un clade formal, els Andesàurids (Andesauridae) són un primer intent d'agrupar taxonòmicament a aquesta complexa base evolutiva dels Titanosaures. Aquest clade amb rang de família va ser proposat al 1993 per els dos grans paleontòlegs argentins en José Bonaparte i Rodolfo Coria en la descripció de l'Argentinosaurus huinculensis, considerat un dels Titanosaures més grans, publicada a Ameghiniana, i en un principi agrupava als gèneres patagònics Andesaurus (tipus) i Epachthosaurus a part de l'Argentinosaurus mateix, que van viure la transició entre el Cretaci inferior i el superior (Aptià-Coniacià, 125-90 M.A.), quan just els Titanosaures comencen a destacar entre la fauna dinosauriana sud-americana.

Dibuix tècnic d'un Andesaurus. A dalt: silueta de l'animal amb dibuixos dels ossos identificats, sobretot de les vèrtebres. A baix: reconstrucció de l'aspecte en vida del dinosaure en posició lateral i frontal.
Foto: Nima Sassani. 
La descripció original dels Andesàurids, igual que la de molts altres grups de Titanosaures i de Sauròpodes en general, està basada principalment en caràcters vertebrals, entre ells: dues o tres depressions de forma triangular en en la cara lateral dels arcs neurals, apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals relativament altes i un grup desenvolupament de l'articulació hyposphene-hypantrum (en anglès), que connecta un procés ossi de la cara posterior (hyposphene) d'una primera vertebra amb una cavitat de la cara anterior de la cara anterior d'una segona (hypantrum) i que és present entre les cervicals posteriors i les caudals anteriors dels Arcosaures fòssils. Aquests caràcters farien més més forta i lleugera la columna vertebral dels Andesàurids. Els Andesàurids i altres Titanosaures basals incertae sedis, en el cas que tinguin restes cranials, encara presenten les dents característiques dels Macronaris basals, però amb una tendència cap a mostrar la dentició cilíndrica present en els tàxons derivats que els fa semblar als Diplodocoïdeus.


LONGKOSAURIA

Al Cretaci superior Turonià i Coniacià, els Andesàurids són reemplaçats com a herbívors gegants predominats a Amèrica del Sud per als Longkosaures (Longkosauria), dels quals el prefix del seu nom significa "líder" en mapudungun. Actualment estan compostos per cinc gèneres patagònics dels quals el tipus és el Futalongkosaurus, descrit al 2007 junt amb tot el grup a partir de restes de la Formació Portezuelo del prolífic Grup Neuquén i que també es troba entre els Titanosaures amb rècord de mida. Els Longkosaures estan descrits per caràcters com: costelles cervicals amples i gruixudes, apòfisis espinoses cervicals extremadament robustes, 2 i 3 vèrtebres sacres fusionades i un peduncle ilíac de l'isqui ben desenvolupat. Els Longkosaures són un grup d'extrems ja que també inclouen al Mendozasaurus de coll curt. Cap dels tàxons del clade presenta crani, però són germans de l'africà Malawisaurus, el qual encara tenia un cap arrodonit de tipus basal.

L'esquelet reconstruït del Futalongkosaurus és una de les peces estrella de l'exhibició de Paleontologia del Museu Reial d'Ontàrio (Toronto). Al no estar present el crani en l'holotip, s'ha utilitzat un de basat en Titanosaures més derivats o en Diplodocoïdeus.
Foto: The Fossil Forum.

LITHOSTROTIA

Els Lithostrotia ("amb pedres incrustades" en grec) són el grup utilitzat per diferenciar els Titanosaures basals dels derivats. Van ser creats al 2003 per en Jeffrey Wilson i en Paul Upchurch com un substitut de Titanosauridae a l'hora de ser considerat un nom invàlid. Un dels caràcters que sobresurten més d'aquest clade, i que a més li va donar lloc, és la presència d'osteoderms, ossificacions de la pell cobertes de queratina que, en el cas dels Titanosaures Lithostrotia es troben al llarg de l'esquena formant petits punts de protecció. El descobriment dels osteoderms per primera vegada en el tàxon clàssic argentí Saltasaurus va causar sensació ja que sempre s'havia considerat als Sauròpodes desproveïts de res que semblés una armadura. En el Saltasaurus, hi ha diversos tipus d'osteoderms que van des de nòduls amb la mida d'un còdol fins a discos prims semblants als que també presenten els cocodrils, formats amb una capa exterior d'os compacte perforada amb cavitats vasculars.

Osteoderms de Titanosaures procedents de Lo Hueco (Conca). Al 2014 es va publicar una descripció de totes les peces d'aquest tipus trobades al jaciment, a partir de les quals es va crear una nova hipòtesi de l'armadura corporal dels Titanosaures de Lauràsia.
Foto: Vidal et al. (2014)/Plos One.
En el Rapetosaurus malgaix, els osteoderms tant dels juvenils com dels adults presenten un canal que condueix a una cambra interna. A partir d'això, na Kristina Curry Rogers va formular la hipòtesi de que aquestes estructures sintetitzarien i conservarien nutrients com calci i fòsfor, que hauria ajudat als juvenils a arribar ràpid a la maduresa i per suplir nutrients en èpoques de sequera i escassetat d'aliments, bastant comunes per un clima com el de Madagascar al Maastrichtià que hauria estat semiàrid i estacional. Això s'ha extrapolat a la resta dels Titanosaures amb osteoderms, pel que no haurien estat servits com a mecanisme de defensa, tenint en compte també que en no són molts i es trobem molt dispersos pel llom d'aquests Sauròpodes. Abans he utilitzat "Titanosaures amb osteoderms" i no Lithostrotia perquè, tot les ossificacions estan en l'origen del nom, no són una autopomorfia del clade, ja que alguns Lithostrotia no els presenten i també hi són en Titanosaures més basals, a més que semblen haver aparegut independentment en les vàries espècies.  Això ha fet que alguns investigadors no considerin una nomenclatura vàlida. En la descripció original del 2003, es senyala com a autopomorfia de Lithostrotia el caràcter procèlic de bona part de les vèrtebres caudals.

NEMEGTOSAURIDAE

Els Nemegtosàurids (Nemegtosauridae) són un dels subclades de Titanosaures, amb rang de família, amb més recolzament dels últims anys, ja que els seus membres han estat identificats amb un crani parcial o fins i tot complet, fet que els situa en una posició privilegiada dins de tot Titanosauria que permet una caracterització detallada. Utilitzat en un principi per a agrupar els dos gèneres mongols de Titanosauria Nemegtosaurus i Quaesitosaurus, actualment també inclou al Bonitasaura argentí i al Tapuiasaurus brasiler, i s'estenen cronològicament des de l'Aptià fins al Maastrichtià. Van ser classificats en principi com una forma molt derivada de Diplodocoïdeus Dicraeosàurids fins que al 2002 van ser col·locats per primera vegada dins dels Titanosaures de mans d'en Jeffrey Wilson.

Dibuix del crani del Nemegtosaurus on els diferents ossos estan assenyalats amb colors diferents i s'hi mostren les autopomorfies cranials dels Nemegtosàurids.
Foto: Palaeos. Life Through Deep Time.
Molts dels seus caràcters de diagnòstic es troben justament en el crani, que ha servit per fer reconstruccions de Titanosaures d'altres tipus. El crani en si ja és lleuger i allargat, les dents tenen forma cilíndrica i estan concentrades a la part anterior de les mandíbules, el dentari té gairebé la mateixa allargada que el crani sencer, la fenestra pre-antorbital és absent, els narius retractes (situats a la part superior del cap) i no connectats amb el maxil·lar, els ossos frontals estan fusionats, l'os quadrat està inclinat anterior. Pel que fa a caràcters postcranials, destaquen els centres relativament allargats de les vèrtebres cervicals mitjanes. Tots aquests trets són els que fan semblar els Nemegtosàurids una forma estranya de Diplodocoïdeus, els quals haurien aparegut realment com una adaptació convergent als hàbits alimentaris d'aquests últims després de la seva desaparició total a mig Cretaci. A més, en el crani del Nemegtosaurus mongoliensis, la premaxil·la i el maxil·lar presenten foramina al llarg de les seves superfícies òssies, per els quals passarien nervis i vasos sanguinis que donarien lloc a una pell molt sensible que hauria servit per seleccionar les fulles més tendres.

SALTASAURIDAE

Els Saltasàurids (Saltasauridae), creats també com un substitut de Titanosauridae per en Paul Sereno al 1998, estan considerats els "Titanosaures corona", la zona més derivada de tot el clade i també dels Sauròpodes. De fet, també són el que apareixen més tard, durant el Campanià (80 M.A.). La majoria dels Saltasàurids s'han identificat, com és típic, a la Patagònia argentina, encara que són el clade derivat de Titanosaures més dispers amb tàxons a Madagascar (Rapetosaurus), l'Índia (Isisaurus) i Amèrica del Nord (Alamosaurus). Es caracteritzen pel caràcter convex de la majoria de les vèrtebres caudals, els arcs neurals i les apòfisis espinoses caudals tenen estructura esponjosa amb espais buits distribuïts uniformement, el marge anterior del coracoides té forma rectangular, la cresta deltopectoral de l'húmer està reduïda, el metacarpià I és més llarg que el seu equivalent IV i els dígits II i III de la mà manquen de falanges.

Dibuix d'una parella d'Isisaurus colberti, possible Saltasàurid indi que va ser descrit per primera vegada com una espècie de Titanosaurus (T. colberti) al 1997.
Foto: Dmitry Bogdanov.

dissabte, 22 d’abril de 2017

Zhongjianosaurus yangi, nou Dromeosàurid de la Formació Yixian.

A principis d'aquest mes la Formació Yixian va tornar a aparèixer en un article científic a través de la publicació a la revista xinesa Vertebrata PalAsiatica de la nova espècie de Dromeosàurid identificat en aquesta ja llegendària unitat geològica cretàcica. I amb ella, també el nom propi associat amb els Teròpodes extremadament conervats identificats allà, en Xing Xu junt amb Qin Zi-Chuan. El dinosaure en qüestió es tracta del Zhongjianosaurus yangi, en el qual tant el nom genèric com l'específic fan referència al pare de la Paleontologia de vertebrats xinesa Zhongjian Yang, més conegut per als occidentals com Chung Chien Young.
L'holotip del Zhogjianosaurus està compost, com molts altres Teròpodes de Yixian, per un esquelet postcranial articulat preservat en una llosa de pedra (irònicament sense plomes) recol·lectat a Shiedang (comtat de Lingyuan, Liaoning occidental), que representaria a un individu adult (demostrat per la fusió de bona part dels seus ossos entre si i amb altres) de 70 cm de llargada, 25 cm d'alçada i 31 g de pes. A partir d'un dit manual II curt i un metatars asimètric (metatarsià II prim i el seu equivalent IV robust) s'ha identificat al Zhongjianosaurus dins de la subfamília de Dromeosàurids dels Microraptorins, pel que podria haver tingut plomes pennàcees en les quatre extremitats. Entre les autopomorfies del nou raptor xinès hi trobem cinc costelles de l'estèrnum (un nombre alt en el conjunt dels Dromeosàurids), una fúrcula arquejada àmpliament, una gran fenestra en la cresta deltopectoral de l'húmer, un cúbit major que l'húmer i un peu arctometatarsalià (veure: Els Celurosaures).

Foto de l'holotip del Zhongjianosaurus.
Foto: Xu & Qin (2017)/Vertebrata PalAsiatica.
El Zhongjianosaurus és el nové representat d'una de les comunitats de Teròpodes no aviaris cretàcics més diverses del registre fòssil i les seves noves característiques han implicat una nova revisió de la varietat en formes de mida i possibles hàbits dels Dromeosàurids no sols de la Formació Yixian, si no de la Biota de Jehol (tot un seguit de formacions geològiques del nord-est de la Xina durant el Cretaci inferior) sencera. L'holotip del nou dinosaure és el Dromeosàurid adult més petit de la Biota de Jehol (el fòssil més petit de tots, un Microraptor zhaoianus de 20 g de pes, és un subadult pel que encara podria haver tingut una mida major en l'edat adulta), situant-se en un extrem de l'espectre que el tanca per la banda del més gran el Tianyuraptor ostromi amb 12,51 kg.

Reconstrucció de l'esquelet del Zhongjianosaurus, on els ossos pintats de blanc representen els identificats en l'holotip.
Foto: Xu & Qin (2017)/Vertebrata PalAsiatica.
El seguit de nous caràcters relacionats amb les extremitats anteriors fa que el Zhongjianosaurus presenti una nova morfologia dins la disparitat ja molt gran de formes de cames i braços que presenten els raptors de la Xina nord-oriental. Per exemple, els braços són igual de robustos que les cames i més curts que en la majoria dels seus cosins i veïns. També cal destacar que el cúbit més llarg que l'húmer és una proporció present en els ocells voladors actuals, però no en els Teròpodes no aviaris. Pel que fa als hàbits, la comparació del Zhongjianosaurus amb altres tàxons que s'hi assemblen bastant com el Microraptor demostra una certa diferenciació en nínxols ecològics dins d'un grup tant petit geogràfica i filogenèticament (en el cas d'aquests dos, per la diferència en el pes i en la forma de les extremitats), que es podria fer mitjançant la partició en la dieta o en els hàbitats. Per ara, els diferents espectres ecològics dels Dromeosàurids de Yixian no estan resolts, encara que, igual que en la mida, es poden concretar dos extrems relacionats amb la forma de les extremitats: els carnívors terrestres de braços curts i prims, cames llargues i robustes i les dents en forma de ganivet (Tianyuraptor); i els omnívors arborícoles de braços llargs i robustos i dents semblants a les dels Troodòntids (Microraptor), acostant-se el Zhongjianosaurus més als últims.

Reconstrucció de l'aspecte en vida del Zhongjianosaurus amb les quatre ales característiques dels Microraptorins.
Foto: Xu & Qin (2017)/Vertebrata PalAsiatica.

dissabte, 15 d’abril de 2017

Els Titanosaures-1: Introducció i característiques generals.

Estic molt content de fer aquesta entrada, perquè els Titanosaures han estat protagonistes d'aquest blog des del 2014 (i ho continuaran sent), i encara no havia parlat d'ells en general. Aquesta és la primera part d'una sèrie de cinc entrades sobre varis aspectes dels Titanosaures, en aquesta es mostraran les característiques generals del grup. Les quatre següents són sobre els clades en que es divideixen, la seva història tant evolutiva com acadèmica, aspectes de la seva paleobiologia i el registre ibèric en fòssils corporals.

El pas dels Titanosaures per El Jove Paleontòleg:

Reconstrucció del Museu Americà d'Història Natural (Nova York) del Titanosaure incertae sedis gairebé complet desenterrat a Argentina entre el 2013 i el 2014. Una posterior revisió de l'exemplar podria demostrar ser el major dinosaure no aviari.
Foto: PBS/AMNH
Els Titanosaures (Titanosauria, "llangardaixos titànics" en grec) són un grup derivat dins dels Sauròpodes Macronaris Titanosauriforms, però que és molt divers pel que fa a mida corporal, morfologia òssia i distribució geogràfica. Dins dels Titanosaures es troben tant als dinosaures no aviari més grans de tots (que també són el rècord en els animals terrestres) com als exemplars més petits de Sauròpodes. El nom en si, una referència als Titans de la mitologia grega, ja és una apologia de la mida excepcional de molts d'ells i no és estrany trobar nom genèrics amb el sufix -titan. Són un grup molt conegut a Amèrica del Sud, encara que també estan presents en tàxons binomials a Europa, Àfrica, l'Índia, Madagascar i, en menys mesura, Amèrica del Nord i Àsia Central. Destaquen per ser l'únic clade de Sauròpodes d'arribar al Límit K/T. Van aparèixer, junt amb la resta dels Macronaris i amb no gaire seguretat, a mitjans del Juràssic, encara que semblen ocupar una posició secundària en les comunitats faunístiques fins entrat el Cretaci, quan la resta de Sauròpodes comencen a extingir-se.

Reconstrucció de l'esquelet del Titanosaure malgaix Rapetosaurus amb fotos d'alguns dels seus ossos. Els Titanosaures han estat tradicionalment dinosaures amb molt poques restes associades als tàxons, raresa encara més gran al tractar-se de cranis. El Rapetosaurus va ser el primer del qual es van conèixer a la vegada restes cranials i postcranials.
Foto: Curry Rogers & Forster/Nature.
Les autopomorfies o caràcters únics dels Titanosaures són dents en forma de cilindre relativament petites, vèrtebres amb apòfisis espinoses no bifurcades, vèrtebres cervicals amb fosses pneumàtiques allargades, almenys 10 vèrtebres cervicals, apòfisis espinoses dorsals inclinades cap endarrere, sis vèrtebres sacres, vèrtebres caudals anteriors amb una clara posició opistocèlica (convexes anteriorment i còncaves posteriorment), vèrtebres caudals posteriors no allargades i reduïdes en nombre, apòfisis espinoses caudals dirigides verticalment, extremitats anteriors i posteriors amb mida semblant, presència d'un procés olècranon a la part proximal del cúbit que s'elevaria per sobre de l'articulació amb l'húmer (en la resta de Sauròpodes, només hi ha una projecció de cartílag en la zona de l'olècranon dels Titanosaures), metacarpians allargats, desaparició de l'ungla del dígit I de la mà, i una cintura pelviana allargada. Aquests últim caràcter ha estat interpretat com una forma de donar consistència a la pelvis o de protegir-se dels depredadors. El que si que és veritat és que caminarien deixant més espai entre les extremitats, cosa que s'ha demostrat mitjançant els rastres d'icnites, conegudes com rastres de mesura àmplia (wide-gauge en anglès).

Postdata: Quan vaig saber la notícia del Dreadnoughtus al setembre del 2014, pensava que era l'incertae sedis que havia aparegut als mitjans al maig d'aquell any, per això els relaciono de forma errònia a la segona entrada de la llista. Per sort, aquella època ja ha passat i ara ja vigilo més no confondre les coses. XDDD!! (Confessions d'un Jove Paleontòleg).

divendres, 14 d’abril de 2017

Ornithoscelida i la nova classificació general dels dinosaures.

La publicació científica sobre dinosaures que segurament marcarà el 2017 és la que podrà comportar un canvi de paradigma en la forma d'entendre els seu origen i evolució inicial, la divisió en Saurisquis i Ornitisquis i els clades que hi ha dins d'aquests dos grups principals, en el cas que següents investigacions ho corroborin. Va ser presentada a la Nature (el que ja indica una alta qualitat del que hi ha exposat) al 22 de març per part d'en Matthew Baron (Universitat de Cambridge) i els col·laboradors David Norman (de la mateixa institució que l'autor principal) i Paul Barrett (Museu d'Història Natural  de Londres).

Cladograma de la classificació clàssica dels dinosaures en Ornitisquis i Saurisquis. L'exemplar més petit dins dels Teròpodes correspon als Herrerasaures.
Foto: Darren Naish/Tetrapod Zoology.
L'estudi es basava en una anàlisi filogenètica de dinosaures primitius del Triàsic superior i el Juràssic inferior (Dinosauromorfs no dinosaures, Ornitisquis basals, els Herrerasauria de possible pertinença als Teròpodes, Sauropodomorfs basals i Teròpodes també primitius) per tal de mostrar una nova hipòtesi sobre el naixement encara poc entès del clade Dinosauria. Els resultats de l'anàlisi no donaven peu al caràcter monofilètic dels Saurisquis com a Sauropodomorfs + Teròpodes, els últims es relacionaven amb els Ornitisquis i els Herrerasaures serien el tàxon germà dels Sauropodomorfs.

Ossos d'Ornithoscelida basals (Eoraptor, Heterodontosaurus, Lesothosaurus, Laquintasaura, Dracoraptor...) per mostrar les sinapomorfies o caràcters compartits del nou clade.
Foto: Baron et al./Nature.
El clade Ornitischia+Theropoda s'ha anomenat Ornithoscelida ("potes d'ocell" en grec), una nomenclatura que ja va ser proposada al 1870 per en Thomas Huxley per definir a uns dinosaures no aviaris amb caràcters de les extremitats posteriors semblants als de les aus, que, igual que en Baron et al. (2017)*, incloïa als Teròpodes i als Ornitisquis i excloïa als Sauropodomorfs (grups que llavors encara no existien en si però sí els primers dinosaures que els formen actualment), mentre que el clade Sauropodomorpha+Herrerasauria serien els nous Saurisquis. Així, en Baron i els col·laboradors han volgut explicar la semblança entre alguns caràcters ossis dels Teròpodes i els Ornitisquis primerencs, abans entesos com convergència evolutiva; com una elevació del maxil·lar, un jugal que no forma part de la fenestra antorbital, un foramen a la superfície lateral del dentari, una escàpula tres vegades més llarga que ampla, una cresta al peroné o la fusió entre els tarsians distals i els metatarsians. Això també implicaria que ara serien convergents caràcters que fins ara no ho eren, com la conducta carnívora dels Herrerasaures i els Teròpodes.

Cladograma amb la nova classificació dels dinosaures.
Foto: Darren Naish/Tetrapod Zoology.
I com era d'esperar, la comunitat paleontològica a Internet ha reaccionat, i majoritàriament ha estat oberta ha considerar i acceptar aquesta nova classificació (sempre a l'espera de nous resultats favorables). Les crítiques han estat més cap al procediment de l'anàlisi filogenètica, com en Andrea Cau i na Mickey Mortimer que no veuen bé que es nombri als Teròpodes i als Ornithoscelida utilitzant el pardal (Passer domesticus) argumentant que, quan el clade Theropoda va ser encunyat, el pardal i la resta de les aus no eren considerades dinosaures. L'autor d'Equatorial Minnesota, Justin Tweet, veu amb molts bons ulls la unió entre Teròpodes i Ornitisquis a Ornithoscelida, pel fet que ajuda a col·locar millor el pobre registre d'Ornitisquis triàsics (només compost per dos gèneres: Pisanosaurus i Eocursor), que és molt escàs comparat amb el de Teròpodes i Sauropodomorfs.

El dibuix d'un Kulindadromeus mirant una ploma pennàcea de Teròpode ha servit de portada a la revista Nature per representar metafòricament la nova classificació i, més concretament, la creació d'Ornithoscelida.
Foto: Bob Nicholls/Nature.
En Darren Naish, a Tetrapod Zoology, ha volgut anar a un pas més enllà i recull una sèrie d'evidències relativament contrastades en els últims anys que s'han inclòs en algunes hipòtesis de parentesc utilitzant la classificació clàssica dels dinosaures. Una d'elles és la presència d'estructures integumentàries (les proto-plomes), que, seguint la nova classificació, només són un tret dels Ornithoscelida, ja que només s'han identificat en Teròpodes amb total seguretat i de forma menys clara en els Ornitisquis, mentre que la possessió en els nous Saurisquis és només hipotètica, ja que la descripció del Kulindadromeus havia deixat oberta la possibilitat de que fossin un caràcter comú dels dinosaures. En Naish també parla sobre el fet que de la neumaticitat dels ossos, existent en els Teròpodes i inexistent en els Ornitisquis; a causa de que la classificació tradicional indicava que els dinosaures no tindrien aquest caràcter i que la seva aparició seria en l'avantpassat comú Sauropodomorfs-Teròpodes. Les preguntes retòriques que es fa són sobre si l'evolució de la neumaticitat va ser independent en Sauropodomorfs i Teròpodes o si aquest caràcter era comú en tots els dinosaures va desaparèixer en els Ornitisquis. Una esperança per a noves anàlisis i noves discussions sobre el tema.

Acudit sobre el renaixement d'Ornithoscelida, que a la vegada fa broma del sistema de classificació tradicional, emfatitzat en els ossos de la pelvis. Teròpode: Tenim els mateixos ossos de la pelvis que vosaltres! Ornitòpode: De veritat?
Postdata: L'expressió que he utilitzat per referir-me a l'article, Baron et al. (2017), és la correcta a l'hora d'expressar un article científic: llista dels noms d'autors (amb l'expressió llatina et al. en el que siguin més de dos) i any entre parèntesis.

dijous, 13 d’abril de 2017

Nova espècie del genère de Tiranosàurid Daspletosaurus.

El 30 de març es va publicar una nova descripció en open-access d'un dinosaure a la Scientific Reports. a càrrec d'en Thomas Carr del Carthage College de Kenosha (Wisconsin) i els seus quatre col·laboradors. Es tracta d'un article bastant important perquè descriu una nova espècie de Tiranosàurid nord-americà, dins del gènere Daspletosaurus, a partir de bastants fòssils corporals d'alta qualitat, amb el qual s'ha pogut donar bastants incisos en la seva filogènia, ontogènia i aparença en vida.

Crani holotip del Daspletosaurus horneri incrustat en la matriu rocosa.
Foto: James St. John/Viquipèdia.
El nou Teròpode Tiranosàurid en qüestió prové de la Formació Two Medicine (Cretaci superior Campanià, Montana) i ha estat nombrat Daspletosaurus horneri en homenatge a en Jack Horner, un dels paleontòlegs que ha dedicat més a l'investigació de Two Medicine en general i dels seus dinosaures en particular, que tindria una llargada de 9 m i una alçada de 2,2 m. L'holotip consisteix en un crani complet, una zona pectoral parcial i una extremitat posterior gairebé completa. També hi ha dos paratips: un amb crani incomplet, algunes vèrtebres cervicals i una cama parcial. L'altre és un dentari gairebé sencer d'un juvenil. Els individus referits al D. horneri formen una línia de creixement: amb juvenils ("nens"), subadults i adults. Segueix un patró ontogènic semblant al d'altres Tiranosàurid de la seva subfamília (Tyrannosaurinae), en el qual hi ha una transició entre juvenils de morfologia general gràcil i adults robusts i un augment del nombre de dents maxil·lars al llarg de la infantesa per després decréixer al arribar a la maduresa. 

Línia de creixement del D. horneri amb les característiques de cada etapa i els cranis que representen cadascuna.
Foto: Thomas Carr et al./Scientific Reports
En l'anàlisi filogenètica, el D. horneri es va obtenir com el tàxon germà de l'espècie tipus del gènere (D. torosus) a partir de caràcters com un procés cornual (que crea una banya a partir de l'os matriu, bastant comuna en els Tiranosàurids) addicional en el lacrimal (també és present en el postorbital), una espècie de "barbeta" al dentari (formada a partir de l'articulació de dues branques de l'os) situada a sota de la seva tercera dent i posseir més de tretze dents al maxil·lar. Una de les diferències que més sobresurten entre els dos tàxons és que el D. horneri tindria el crani més alt que el D. torosus a partir de l'allargament de la branca rostral del lacrimal. La banya principal d'origen lacrimal és més alta en l'espècie tipus (proporció del 69% en relació amb la branca rostral) que en la nouvinguda (proporció del 53%). Així doncs, el Daspletosaurus va habitar durant 2,3 M.A. del Campanià al sud d'Alberta i el nord de Montana.

A: Cladograma de la subfamília Tyrannosaurinae a partir de la incorporació del D. horneri. B-G: ossos del crani holotip amb indicació de les sinapomorfies (caracètrs compartits amb altres tàxons) de la nova espècie amb el gènere Daspletosaurus.
Foto. Thomas Carr et al./Scientific Reports
En la presentació del D. horneri s'ha destacat molt la validesa de l'anagènesi des del D. torosus fins al mateix Tyrannosaurus rex. L'anagènesi és un fenomen d'especiació (creació de noves espècies) que es realitza de forma lineal, on l'espècie ancestral és substituïda per complet per una de nova a l'hora d'haver-se produït tots els canvis. És un fenomen diferent de la cladogènesi, la ramificació en clades de la descendència a partir d'un avantpassat comú. En les espècies fòssils, per fer-se possible l'anagènesi hi ha d'haver espècimens relacionats de molt a prop i amb poca diferència temporal entre ells, dades estratigràfiques clares per als fòssils i la presència de línies de creixement en cada espècie. Les dues espècies de Daspletosaurus semblen acordar amb la hipòtesi de l'anagènesi tenint en compte que formen un sol clade, mentre que el Tiranosaure (que inclou tant al rex com al bataar mongol que torna a ser sinònim) forma part d'un altre clade amb el gènere xinès Zhuchengtyrannus magnus, la relació entre uns i altres sembla més ser efecte de cladogènesi.
Un altre aspecte important del D. horneri és que l'excel·lent qualitat dels seus fòssils ha permès preservar restes de la seva pell a la premaxil·la, maxil·lar, nasal, lacrimal, jugal, postorbital, escamós i dentari. La seva presència és important per mostrar l'evolució cap al bec de les aus en uns Teròpodes avançats com els Tiranosàurids. Per això, s'han comparat les escames del D. horneri amb la de diversos cocodrils i aus. L'integument facial del nou tàxon i d'altres Tiranosàurids està format d'escates que en el seu moment tindrien múltiples foràmens neurovasculars (per on passen els nervis), que farien especialment sensibles al tacte la regió de les mandíbules, en un esquema molt semblant al que presenten molts cocodrils. Fent la comparació amb aquests, els Tiranosàurids tindrien un sistema tàctil facial que funcionaria en la captura de preses i la identificació i manipulació d'objectes, com també comprovar la temperatura dels ous durant la incubació.

Reconstrucció del crani del D. horneri amb la representació en textures dels diverses tipus d'escates que tenia a la seva cara.
Foto: Dino Pulerà/Scientific Reports.