dissabte, 17 de juny de 2017

Els Titanosaures-4: Paleobiologia.

Seguint amb la sèrie dels Titanosaures, aquí mostraré quatre aspectes de la paleobiologia d'aquests dinosaures Sauròpodes (locomoció, alimentació, nanisme insular i ontogènia) que, tot i implicar només uns tipus concrets de Titanosaures, poden servir donar una imatge general del seu dia a dia. Les hipòtesis al respecte d'aquestes facetes s'han obtingut tant a partir de fòssils corporals com icnofòssils.

LOCOMOCIÓ DELS TITANOSAURES

Com ja vaig explicar en l'episodi anterior, la desaparició a mitjans del Cretaci de la major part dels Sauròpodes excepte els Titanosaures va fer que aquests últims ocupessin els espais ecològics vacants, sent aquesta la causa de la convergència evolutiva de molts d'ells amb els Diplodòcids. Aquestes semblances sense parantesc també es troben en el postcrani dels Titanosaures. 
Tàxons argentins del Cretaci inferior/mitjà com l'Andesaurus van desenvolupar columnes vertebrals més flexibles com a adaptació per moure's pel terreny característic d'aquella època en l'actual Con Sud sud-americà (Argentina, Xile, Paraguai i Uruguai), que hauria estat molt muntanyós. Aquesta adaptació també la van desenvolupar els Rebaquisàurids, contemporanis tant geogràfica com cronològicament dels Titanosaures basals, però el procediment en els dos casos va ser diferent. La columna vertebral flexible s'aconsegueix amb la desaparició de l'articulació hyposphene-hypantrum (veure segon episodi) i l'evolució de la condició opistocèlica de les vèrtebres, mentre que les vèrtebres dels Rebaquisàurids són amfiplatianes (amb els dos centres vertebrals aplanats). El resultat de tot això és un major contacte entre vèrtebres individuals i una flexibilitat completa en les vèrtebres dorsals. Per una altra banda, les vèrtebres caudals anteriors de tipus procèlic també farien augmentar la flexibilitat de la base de la cua. El resultat seria la realització de moviments més abruptes i curts en aquest punt de la cua, que podrien servir per atacar als potencials depredadors.

Vèrtebra dorsal d'Andesaurus.
Foto: Mannion & Calvo (2011)/Journal of the Linnean Society-Zoology.
Al llarg de tot l'esquelet apendicular dels Titanosaures s'observen caràcters destinats a augmentar la seva força i flexibilitat, major que en tota la resta de Sauròpodes. Entre ells es troben: el caràcter massís de la cintura escapular, una sisena vèrtebra al sacre, el procés olècranon del cúbit, la forma de pilar de les falanges manuals que produeixen un aspecte semblat a la mà dels elefants (mentre que en altres Sauròpodes, la mà seria semicircular i tindria forma de ferradura) i la desviació del terç proximal del fèmur. Aquests últim caràcter donaria lloc a l'augment d'amplada del cos dels Titanosaures demostrada en les icnites.

Mà dreta del Titanosaure australià Diamantinasaurus, on es pot veure l'evolució d'aquesta estructura en els Titanosaures, amb l'augment dels metacarpians i la reducció de les falanges.
Foto: Hocknull et al.(2009)/Plos One.

ALIMENTACIÓ DELS TITANOSAURES

Les dents dels Titanosaures derivats (en les espècies que s'han identificat) no són del tot igual que les dels Diplodòcids. Tot i tenir els dos tipus forma allargada i arrodonida, les dents dels Titanosaures són més aplanades i recorden a un cisell. Tant en els Titanosaures amb dents "tipus Diplodòcid" com els que encara conserven la dentició en forma de cullera dels seus avantpassats Macronaris (més basals que els anteriors) hi ha una innovació en la forma de mossegar les plantes de les que s'alimentaven, mitjançant una tècnica anomenada "de precisió de tall" basada en retallar les fulles. 
La majoria de Titanosaures en que s'ha identificat crani i dents serien animals que s'alimentarien de plantes d'alçada considerable, però també posseirien dins del clade nombroses estratègies degut a la gran varietat de formes cranials i llargades de colls. És de destacar el Bonitasaura, el qual s'assembla bastant al Rebaquisàurid Nigersaurus (pel fet de tenir un crani curt i ample i dents localitzades a la zona anterior de la mandíbula) i també tindria un estil de vida semblant basat en un pasturatge de plantes de baixa altura. El Bonitasaura tindria una mossegada forta i enormes obertures nasals per la mida també gran de la seva fenestra antorbital.

Reconstrucció del cap d'un Bonitasaurus. El nom genèric d'aquest Titanosaure argentí prové de La Bonita (Río Negro), la localitat on es va identificar l'holotip, junt amb el sufix femení -saura.
Foto: The Dinosaur Database.
El registre de gastròlits junt amb els Titanosaures és molt reduït, pel que aquests no poden proporcionar informació sobre les pràctiques alimentàries del grup. Per la banda contrària, si que hi ha presència considerable de copròlits en associació a aquests Sauròpodes, i alguns d'ells han aportat informació rellevant sobre les seves adaptacions als canvis en el món vegetal que es van dur a terme durant l'evolució dels llangardaixos titànics. Es tracten de copròlits d'un diàmetre de 100 cm identificats a la Formació Lameta (Cretaci superior Maastrichtià, Índia central) al 1999 i que han estat associats al gènere Isisaurus per ser el més proper geogràficament. Aquests excrements fòssils presenten restes de varis tipus de plantes, entre les quals destaquen les Angiospermes que ja eren la vegetació més comuna en aquella època. Això mostra una gran capacitat d'adaptació per sobreviure en un nou ambient, a més de que les Angiospermes presents en els copròlits eren herbes, pel que l'Isisaurus també feia pasturatge de baixa altura.

Dos copròlits de Titanosaure procedents de la localitat índia de Pisdura, dins de la Formació Lameta.
Foto: Khosla et al.(2014)/Palaeogeograhy, Palaeoclimatology, Palaeoecology.

NANISME INSULAR EN ELS TITANOSAURES

El cas del Magyarosaurus, tàxon romanès del Maastrichtià, és un dels més curiosos dins dels Titanosaures per ser un exemple paradigmàtic de nanisme insular (en l'arxipèlag europeu del Cretaci, més concretament en l'anomenada Illa de Hateg) dins dels dinosaures no aviaris. El fet pel qual apareix el nanisme insular en espècies que es troben igualment en terres continentals i amb una mida considerable és la menor disponibilitat de recursos, que porta (segons les tesis darwinistes) a una major competència pels recursos entre els exemplars grans. D'aquesta manera, els individus més petits de l'espècie són els que triunfen dins d'aquest nou hàbitat per no tenir tantes necessitats. També apareix més aviat la maduresa sexual com una forma de superar als exemplars grans en la lluita per la supervivència en una situació en que es troben separats d'altres poblacions.

Dos Magyarosaurus (adult i juvenil) en la reconstrucció de l'Illa de Hateg feta per al documental britànic Planeta Dinosaure (2011).
Foto: BBC.
En els Sauròpodes en general, el diàmetre de l'húmer i el fèmur creixen en proporció a l'augment de mida de tot el cos. Del Magyarosaurus s'han trobat restes tant d'adults com de juvenils, i el que sorprèn és que, a diferència del que s'espera normalment en els Sauròpodes, l'amplada i la llargada dels ossos llargs del tàxon romanès no difereixen molt al arribar a l'edat adulta. La conclusió extreta és que el Magyarosaurus és un dinosaure pedomòrfic que conserva caràcters juvenils a l'edat adulta. Al comtat romanès de Hateg s'ha identificat un altre Titanosaure que, encara sent relativament petit, és més gran que el Magyarosaurus, el Paludititan. Això indica que possiblement hi va haver vàries migracions de Titanosaures cap a l'actual Transsilvània en els moments en que el nivell del mar era menor, sent el Paludititan la migració més posterior que no es va adequar del tot a l'equilibri de mida de l'illa, també present en altres dinosaures no Sauròpodes de Hateg.

Vèrtebrs dorsal de Paludititan. El seu nom genèric significa "rèptil del pantà".
Foto: Csiki-Sava et al.(2015)/Zookeys.

ONTOGÈNIA DELS TITANOSAURES

Els primers ous que es van identificar de dinosaures mesozoics en general, durant el segle XIX a Occitània, estan associats als Titanosaures (oogènere Megaloolithus) i més concretament als gèneres Hypselosaurus i Ampelosaurus. Encara que els més destacats en el seu tipus van ser els ous que es van recol·lectar al jaciment argentí d'Auca Mahuevo a mitjans dels anys 1990 (ooespècie M. patagonicus) per ser els primers que tenien embrions al seu interior, que a la vegada conservaven la seva pell fossilitzada.

Reconstrucció del primer ou de Titanosaure, descobert el 1859 a la localitat provençal de Fox-Amphoux (Fòs Amfós en occità), a l'exposició itinerant L'Eclosió del passat.
Foto particular.
Els petits dinosaures recollits dins dels ous semblen pertànyer a un Titanosaure Nenegtosàurid encara no identificat, a més de que han servit de molt per reconstruir l'ontogènia d'aquests Sauròpodes. Els embrions de Titanosaure d'Auca Mahuevo tenien cranis i òrbites oculars molt grans i colls molt curts comparats amb els seus equivalents adults. A mesura que creixen, als Nemegtosàurids se'ls allargava el rostre i els narius es traslladaven cap a la posició a cavall entre les dues òrbites que es veu en els adults. Pel que fa al postcrani dels embrions, s'observa una característica ontogènica que diferencia els rèptils Diàpsids com els dinosaures dels mamífers, ja que en els primers l'ossificació del cartílag es fa des del centre del futur os fins als extrems i no hi ha límit per al creixement fins que l'individu no comença a créixer.

Cranis d'embrions d'Auca Mahuevo, amb els respectius dibuixos a la dreta.
Foto: Chiappe et al.(2001)/Science.
Tots els ous que s'han associat als Titanosaures tindrien al seu interior a un nadó amb un 1 m de longitud i un pes de 5 kg, una proporció molt mínima tenint en compte les dimensions a les que podrien arribar com a adults (30-35 m i 75-80 t en l'Argentinosaurus) i que suposa un increment de mida no comparable amb cap Amniota (rèptil). I la única solució era créixer ràpid, en quatre dècades segons els estudis dels anells de creixement d'ossos d'exemplars adults, cosa que era possible degut a que tenien estructura òssia típica d'animals endoterms. Els càlculs fets en endoterms i aplicats als Sauròpodes en general i els Titanosaures en particular indiquen que augmentarien en pes entre els 500 kg i les 2 t en un any, el mateix que les balenes. El creixement aniria baixant de velocitat en la segona dècada de vida del dinosaure, al mateix temps que un elefant i altres grans herbívors actuals.

Esquema que mostra els canvis ontogènics en els Titanosaures Nemegtosàurids basant-se en els embrions d'Auca Mahuevo i els cranis adults trobats a Brasil, Argentina, Madagascar i Mongòlia.
Foto: García et al.(2014)/Ameghiniana.

dimecres, 14 de juny de 2017

Daliansaurus liaoningensis, tercer Teròpode de Liaoning del 2017.

Després d'un 2016 una mica sec pel que fa a petits Teròpodes comprimits de la Biota de Jehol (amb l'única aportació del Compsongnàtid Beipiaognathus), aquest 2017 ja s'han tret molt bons fruits de la sempre sorprenent pàtria dels dinosaures emplomallats. En aquest cas, la ciutat de Beipiao torna a estar al punt de mira, encara que el fòssil en qüestió és un Troodòntid.
L'edició del juny del 2017 de la revista xinesa Acta Geologica Sinica publicava la descripció, de les mans d'en Caizhi Shen (Institut de Geologia de Beijing) i en la qual han participat en Stephen Brusatte i en Junchang Lü, d'un esquelet articulat gairebé complet d'un petit Troodòntid (1 metre de longitud) al qual li falten o estan coberts sota la matriu rocosa uns quants ossos de les extremitats i també certes vèrtebres, senser presència material de plomes. L'exemplar està conservat al Museu d'Història Natural de Dalian (Liaoning), dos topònims que han servit als redactors per a la nomenclatura binomial del nou Teròpode (Daliansaurus liaoningensis). La Formació Yixian, la part de la Biota de Jehol d'on prové el Daliansaurus, posseeix un registre amb fòssils de Troodòntids bastant complets, cosa que és important per completar les relacions filogenètiques del clade (sobretot en el context de la seva proximitat amb les aus) tenint en compte que els tàxons posteriors en el temps es coneixen a partir de menys.

Esquelet holotip del Daliansaurus.
Foto: Shen et al./Acta Geologica Sinica. 
Les vèrtebres dorsals tenen fusionades les apòfisis espinoses al seu centre, pel que l'holotip del Daliansaurus es tracta sense dubtes d'un adult. L'única autopomorfia no ambigua que s'ha pogut identificar en el Daliansaurus és la constitució robusta i la considerable longitud de l'ungla del dit IV del peu, que és de la mateixa mida que el dit II. L'anàlisi filogenètica recupera aquest nou tàxon dins de la base dels Troodòntids, cosa normal dins dels seus representants de la Biota de Jehol. Però el que ha destacat aquesta vegada ha estat la formació d'un clade dins d'aquests Troodòntids de Liaoning que inclou al Daliansaurus, el Mei (conegut per la seva postura per dormir), el Sinovenator i el Sinusonasus; sent aquests menys citats en la literatura acadèmica. Shen et alii han considerat aquesta nova agrupació com una subfamília i l'han anomenada Sinovenatorinae (els "caçadors xinesos"). Dins dels Sinovenatorinae, el Sinusonasus és el tàxon germà del Daliansaurus. Entre les característiques de diagnòstic de la nova subfamília es troben una premaxil·la la mida de la qual és un 10% menor que la del maxil·lar, un nombre important de dents de la mandíbula superior que no presenten denticles i un metatarsià IV ampla en vista medial (vist des del mig).

Arbre filogenètic del clade Paraves en que la figura groga és una au, la figura vermella és un Troodòntid i la blava és un Dromeosàurid. La clau també en vermell al costat de la silueta indica l'espectre dels Sinovenatorinae.
Foto: Shen et al./Acta Geologica Sinica.
La creació de la subfamilía Sinovenatorinae mostra un nou exemple d'una gran radiació de petits Teròpodes emplomallats en una àrea geogràfica concreta i en un espai de temps de pocs milions d'anys en el Cretaci inferior de l'Àsia oriental, sent l'altre exemple el dels Dromeosàurids Microraptorins. Per ara, els autors consideren que les descripcions dels quatre membres del nou clade tenen millor interpretació com a variació taxonòmica (diferents espècies) entre ells, però encara són bastant desconeguts i pensen que els estudis futurs en aquests dinosaures encara puguin donar alguna sorpresa, com que pertanyen a la mateixa espècie i les seves diferències són degudes a la variació ontogènica (diferents etapes vitals).

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Daliansaurus en un bosc del Cretaci inferior de Liaoning.
Foto: Chuang Zhao.

dissabte, 10 de juny de 2017

Els Titanosaures-3: Historia evolutiva.

Com ja es va indicar al primer capítol d'aquesta sèrie, els Titanosaures haurien aparegut més o menys a la mateixa època que la resta del clade Titanosauriformes de Sauròpodes, a principis del Juràssic superior, encara que no comencen a destacar començat el Cretaci. Tot i que ho pugui semblar, tota la diversitat que ja presenten els Titanosaures al Cretaci inferior/mitjà no va sortir de cop llavors. En conseqüència, els origens pre-cretàcics dels rèptils titans queden bastant obscurs en l'actualitat.
Als anys 1990, quan els estudis en els Titanosaures van començar a prosperar, es van proposar als tàxons Janeschia i Tendaguria com els primers representants del clade en fòssils corporals, sent tots dos del Juràssic superior Titonià dels Llits Tendaguru (Tanzània). Actualment, els dos gèneres abans esmentats són considerats Macronaris incertae sedis degut a que presenten combinacions de caràcters primitius i derivats en els seus ossos. Un candidat més recent amb la mateixa procedència és l'Australodocus, considerat des del 2015 (la revisió d'Emanuel Tschopp i col·laboradors) com un Diplodòcid.  Una altra proposta per el Titanosaure més antic seria la del Titanosaurus/Iuticosaurus valdensis, del Cretaci inferior Barremià del Regne Unit, però actualment es considera un Titanosauriform indeterminat.

Recreació d'una excavació arqueològica al Museu d'Història Natural de Berlín amb un húmer, cúbit i radi de Janenschia.
Foto: FunkMonk/Wikimedia Commons.
També s'hi troba en aquesta situació una vèrtebra caudal mitjana incompleta del Juràssic superior Kimmeridgià de Castanheira (Portugal), interpretada en un principi com un metatarsià V, que és de tipus procèlic, tot i que en els últims anys s'ha considerat un caràcter ambigu per a la classificació d'un fòssil com el d'un Titanosaure tenint en compte que es troba en espècies més basals de Sauròpodes. Per aquest moment, no hi ha restes òssies de Titanosaures anteriors al Límit J-K (Juràssic-Cretaci), i això es pot deure tant a que eren animals rars en els ecosistemes juràssics com que també vivien en ambients diferents que els Sauròpodes més comuns de l'època (Braquiosàurids i Diplodocoïdeus), identificats en sediments costaners. Cal dir, però, que hi ha proves d'un feble origen juràssic dels Titanosaures entre les icnites. A Ardley (comtat anglès d'Oxfordshire), hi ha un rastre del Juràssic mitjà Batonià on hi ha a la vegada icnites àmplies i estretes, relacionades respectivament amb els Titanosaures i altres Sauròpodes. Una de les proves que suporten la pertinença derivada de les icnites àmplies és la manca d'impressions d'urpes, tenint en compte la desaparició de les falanges en els Titanosaures.

Esquerra: comparació entre les icnites amples (dalt) i les estretes (baix) en el rastre d'Ardley. Dreta: Dibuix d'una part del rastre.
Foto: Julia Day et al.(2002)/Science.
El primer pic en la diversitat dels Titanosaures la trobem al Cretaci inferior/mitjà Aptià-Albià, quan ja es poden observar tàxons pertanyents a radiacions derivades com els Nemegtosàurids, com és el cas del Tapuiasaurus brasiler (Conca Sanfranciscana, 120 M.A.). Això dóna més peu a un origen antic d'aquests Sauròpodes i augmenta la quantitat de llinatges fantasma uns 30 milions d'anys enrere del pensat per a la diversificació dels Titanosaures corona i pot explicar la presència, cap a finals del Cretaci, dels Nemegtosàurids a varis continents. Una de les altres conseqüències del descobriment del Tapuiasaurus és la presència, ja llavors, del tipus cranial convergent amb els Diplodocoïdeus que més tard es troba en el Rapetosaurus i el Nemegtosaurus. A la vegada que hauria coexistit amb els últims representants dels Titanosauriforms basals de dents en forma de cullera, en l'època en que l'èxit evolutiu de les Angiospermes portava a la desaparició dels tàxons de Sauròpodes que eren tan comuns durant el Juràssic i el Cretaci més inicial. En conseqüència, la consolidació dels Titanosaures després de l'extinció de la resta dels colls llargs en el límit Cenomanià-Turonià (99 M.A.) seria degut més a una radiació oportunista per ocupar els nínxols ecològics buits que no pas a una competició real entre els diversos tipus de Sauròpodes.

Crani holotip del Tapuiasaurus en les dues vistes laterals. El seu nom genèric fa referència als Tapuia, denominació genèrica aplicada als amerindis que viuen l'interior de l'Amazones brasiler. L'específic, macedoi, homenatja al descobridor del fòssil Ubirajara Alves Macedo.
Foto: Wilson et al. (2016)/Journal of the Linnean Society-Zoology.
Una de les principals controvèrsies en l'evolució posterior dels Titanosaures és la suposada existència d'un Hiat Sauròpode (del qual ja vaig parlar en els primers anys del blog) a Amèrica del Nord i Europa, en el qual no hi ha presència de cap tipus de Sauròpode al registre fòssil fins al Campanià, quan hi tornen a ser en forma de Titanosaures derivats que haurien emigrat des del Gondwana. Actualment, aquesta hipòtesi sembla bastant descabellada perquè, encara que el seu nombre hagi decaigut molt, els Titanosaures continuaven existint a la Lauràsia occidental entre el Cenomanià i el Coniacià (99-89 M.A.). Una de les hipòtesis derivades d'aquesta evidència (presència escassa però no absència de Titanosaures) és atribuir-ho a la transgressió marina, que hauria provocat que els ambients costaners predominessin sobre els d'interior (que, com s'ha vist en els primers paràgrafs de l'entrada, els últims eren els que hi estaven adaptats els Titanosaures), sent la causa de l'escassetat dels llangardaixos titànics una situació de coll d'ampolla (en que es redueix dràsticament la població d'una espècie) que no pas grans extincions regionals. Així doncs, és improbable un repoblament vingut des del sud perquè no hi havia forats per omplir.
Això no treu que la majoria del registre fòssil dels Titanosaures es localitzi a les masses terrestres que formaven part de Gondwana, sobretot Amèrica del Sud. En el cas que no sigui degut a una relació desigual entre el que s'ha identificat en els diferents continents, hi ha una hipòtesi bastant plausible per explicar aquest fenomen que derivaria de la pervivència d'una important flora de Gimnospermes a l'Hemisferi Sud. Però també s'ha de destacar que copròlits i denticions d'alguns Titanosaures (dels quals ja parlarem en el capítol sobre paleobiologia) indiquen que es van adaptar al processament de les Angiospermes. D'aquesta manera, els Titanosaures van acabar extingint-se al Límit K/T com els Sauròpodes més diversos i els més estesos geogràficament.

Titanosaure alimentant-se d'un arbre.
Foto: De Agostini Picture Library.