Serikornis sungei, un ocell de seda xinesa.

El Serikornis sungei és el quart petit Teròpode procedent dels espectaculars jaciments mesozoics de Liaoning (Xina) descrit aquest 2017 i el segon d'ells amb presència material de plomes. Són justament les plomes les que donen el nom genèric al nou dinosaure, "l'au de la seda" en grec, pel fet que l'holotip, un esquelet complet i articulat, està tot cobert per plomes filamentoses de color verd. Aquest exemplar tant ben conservat en particular també rep el sobrenom de Silky, "sedós". L'animal en qüestió va ser presentat el 22 d'agost a la revista The Science of Nature, en un treball dirigit per l'Ulysse Lefèvre (Universitat de Lieja, Bèlgica) i on hi ha participat l'Andrea Cau, administrador del blog Theropoda.

Esquerra: foto de l'holotip del Serikornis, el Silky. Dreta: dibuix de l'exemplar en qüestió.
Foto. Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.

El Silky va ser recol·lectat a la vila de Daxishan (comtat de Jianchang, Liaoning), en una localitat ubicada dins de la Formació Tiaojishan (Juràssic superior Oxfordià, 160 M.A.). El Serikornis sungei, el nom específic del qual fa referència a en Sun Ge (paleontòleg xinès dedicat als ecosistemes asiàtics del Juràssic i el Cretaci), està diagnosticat per caràcters com: quatre dents a la part anterior del maxil·lar que són el doble de llargues que les de la part posterior del maxil·lar, l'extrem distal de la zona lateral del coracoides és més prim que el seu equivalent proximal, aquest os no presenta forats a la part ventral (mentre que en altres petits Teròpodes de l'època i la regió, com l'Anchiornis, sí que els tenen) i l'extrem distal de l'isqui té un procés estret i en forma de ganxo que es dirigeix dorsalment (o cap endarrere). L'anàlisi filogenètica recupera al Serikornis com un membre basal del clade de Teròpodes Celurosaures derivats Paraves, el qual és aquell que inclou als Troodòntids, als Dromeosàurids i a les aus. Aquestes tres últimes formes s'agrupen en un clade més exclusiu conegut com Eumaniraptora, del qual el Serikornis i altres petits dinosaures emplomallats del Juràssic superior xinès com l'Anchiornis queden exclosos. El tàxon germà del Serikornis és l'Eosinopteryx ("ala xinesa de l'alba"), també de la part de la Formació Tiaojishan dins de Liaoning. Aquests petits emplomallats genuïnament xinesos, que podrien rebre el nom d'Anchiornithidae, són una de les primeres radiacions (o explosió de tàxons emparentats) dels Paraves.

Comparació entre la cintura escapular del Serikornis amb la de l'Anchiornis, assenyalant-se les diferencies entre els dos tàxons.
Foto: retoc de l'Andrea Cau per a Theropoda d'un original de Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.

El Silky ha aportat una revisió del que es creia sobre l'evolució inicial del vol en els Teròpodes derivats, cosa que s'ha pogut fer degut dos trets claus d'aquest esquelet tant ben conservat: la pneumacitat dels ossos i, com no podia ser d'una altra manera, les plomes. Respecte a la primera qüestió, el fet que el Silky estigui comprimit en una llosa, com la resta dels fòssils de la Biota de Jehol xinesa, fa que no sigui possible veure a primera vista si els ossos tenien cavitats buides. Però Lefèvre i col·laboradors van utilitzar una tècnica de ragis X, la laminografia, amb que van poder escanejar la part anterior del cos del dinosaure. Van observar que les primeres vèrtebres cervicals si estaven pneumatitzades amb petites cambres internes, el que suggereix un sistema de sacs d'aire al principi de l'aparell respiratori de l'animal. Aquests foràmens pneumàtics que donen lloc als sistemes de sacs d'aire també són presents en les aus i molts dinosaures no aviaris i serveixen per a reduir el pes en animals grans o voladors. Però que dinosaures terrestres també tinguin tals foràmens fa que això no sigui considerada una adaptació al vol, i aquí entra una segona opció per la hipotètica existència de sacs d'aire en el Serikornis que és el seu ús per salvar energia en un metabolisme d'alt rendiment (considerant aquest petit Teròpode i els seus parents més propers com endoterms).
Pel que fa a les plomes, gairebé la totalitat de l'holotip del Serikornis està cobert, arribant "l'abric" fins a les falanges dels peus. La major part de les plomes del Silky són filamentoses (com ja s'ha dit abans) i, per tant, poc desenvolupades. Als braços, tot un conjunt de plomes curtes, primes i poc diferenciades estan disposades en files, les quals formarien un protopatagi. El protopatagi és una estructura de pell a la regió de l'húmer de les aus que serveix per insertar les plomes de coberta. Els braços també tenen plomes pennàcees a l'avantbraç i la mà, però no presenten bàrbules (petits filaments adjacents a les barbes). Això és una prova de que les pennàcees del Serikornis no podien resistir cap pressió àrea i no serien aptes per al vol. Aquesta disposició de plomes filamentoses a la capçalera (fèmur) i plomes pennàcees a la part inferior (tíbia, tars i metatars) també s'observa a les cames del Silky, tractant-se d'un dinosaure tetrapterigi o de "quatre ales". La forma en que el plomatge queda distribuit a l'extremitat posterior del Siky també s'ha interpretat com una forma de transició entre la cama totalment filamentosa dels Celurosaures més primitius i la totalment pennàcea de les aus. I la cua també té el mateix patró, amb un petit ventall de pennàcees simètriques a l'extrem distal d'aquesta.

Detalls de les plomes en l'holotip del Serikornis. a: coll, b: esquena, c: braç, d: cama, e: metatars, f: cua.
Foto: Lefèvre et al. (2017)/The Science of Nature.

Tant en el Serikornis com en altres Paraves basals amb quatre ales, les seves extremitats emplomallades tindrien poca capacitat aerodinàmica i no servirien per efectuar moviments de gran velocitat, pel que la seva funció seria la de reconeixement mutu o la de selecció sexual. La simetria de les pennàcees de la cua del Serikornis també faria que no tingués cap funció aerodinàmica ni fins i tot cap ús exhibicionista. La falta de capacitats en qualsevol tipus d'elevació dels Paraves més basals comparats amb els Eumaniraptora també s'observa en l'esquelet: braços més curts i gràcils, l'absència d'un estèrnum ossi per a la inserció dels músculs i falanges unguals dels peus poc corbades. A la vegada, sembla ser que eren bons corredors perquè la proporció de la llargada del conjunt tíbia-tars és major que la del fèmur. La conclusió a tot plegat és que les "plomes de vol" van aparèixer per primer cop en el clade Paraves en animals terrestres i sense funcions locomotores abans de que s'utilitzessin per un mode de vida arborícola o volador, encara que el Serikornis en particular tenia falanges unguals de les mans molt corbades i, per tant, adaptades per escalar arbres.

Reconstrucció d'un Serikornis capturant una aranya, evidenciant el caràcter terrestre del nou dinosaure emplomallat.
Foto: Emily Willoughby.

Patagotitan mayorum, el gegant de Chubut revela els seus secrets.

Moltes vegades ha aparegut mencionat en aquest blog un Titanosaure gegant identificat a la província argentina de Chubut que es caracteritzava per tenir un registre fòssil més complet que bona part dels "dinosaures titànics" de la regió. Va ser aquell que va aparèixer per primer cop en les nostres vides al 2014, quan els paleontòlegs implicats en la seva extracció van presentar els fòssils acabats de sorgir del terra i el dinosaure va sorgir als mitjans com un dels animals terrestres més grans de la Història. Això va fer que adquirís una fama considerable i que una rèplica del seu esquelet s'exposés al Museu d'Història Natural de Nova York (veure aquí per veure l'entrada on hi vaig posar l'esquelet reconstruït, que ja té un enllaç a la notícia original del 2014 sota el nom Titanosaure gegant sense nom de Chubut). Aquest mes d'agost del 2017 (més concretament al dia 9 a les Proceedings of the Royal Society B), després de tres anys, ha sorgit l'esperada publicació de la descripció formal del gegant de Chubut. L'anàlisi, encapçalada per en José Luís Carballido del Museo Paleontológico Egidio Feruglio (Trelew, Chubut), confirma que el Titanosaure argentí és el més complet de la seva espècie en el registre mundial. Això ha ajudat als investigadors a revisar i confirmar molts aspectes sobre aquests dinosaures Sauròpodes, sobretot referents al càlcul de la seva massa i en les zones de l'arbre filogenètic on es produeixen tant els increments com els decreixements de mida en aquests dinosaures d'extrems.

Reconstrucció de l'esquelet del Patagotitan amb els ossos pintats de diferent color segons l'exemplar del quals provenen.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.

El nom genèric proposat per al Tianosaure de Chubut no pot ser més que apropiat, Patagotitan o "el tità de la Patagònia", mentre que, per la seva banda, el nom específic mayorum honora la família Mayo, la qual és propietària del ranxo La Flecha on es van trobar els ossos del dinosaure i ha donat suport a l'excavació paleontològica duta a terme en els seus terrenys. El jaciment de La Flecha es troba situat dins de la Formació Cerro Barcino (Cretaci inferior/mitjà Albià, 101 M.A.) i s'han trobat sis individus de Patagotitan en sediments de gres i fangolita (pedra originada a partir del fang), proves de que els animals van morir prop d'un curs d'aigua. L'holotip consisteix en un sol individu compost per tres vèrtebres cervicals, set vèrtebres dorsals, sis vèrtebres caudals, tres xebrons, costelles dorsals, els dos estèrnums, la cintura escapular dreta, els dos pubis i els dos fèmurs. Els paratips del Patagotitan s'han considerat de la mateixa espècie que l'holotip degut a que es van trobar a poca distància, no presenten caràcters propis i no varien molt pel que fa a mida. El més complet dels paratips està compost per sis vèrtebres cervicals, quatre vèrtebres dorsals, disset vèrtebres caudals, vàries costelles i xebrons, el radi i el cúbit esquerres, els dos isquis, el pubis esquerre i el fèmur esquerre. En Carballido i col·laboradors van fer talls de la regió mitjana dels fèmurs i húmers (tots aquests últims procedents d'exemplars menys complets) per comprovar l'edat dels membres de l'agrupament. Els resultats van donar que tots els Patagotitan eren adults joves degut a que el creixement de l'os intern s'havia alentit però no pas aturat.

Ossos de Patagotitan. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: Vèrtebra cervical mitjana, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals, cintura escapular, húmer esquerre i fèmur dret.
Foto. Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.

Els caràcters de diagnòstic del Patagotitan són: una articulació hyposphene-hypantrum restringida al contacte entre les vèrtebres dorsals 3 i 4, vèrtebres dorsals mitjanes i posteriors amb apòfisis espinoses verticals, vèrtebres caudals anteriors amb apòfisis espinoses bífides (amb dues separacions) i sis vegades més amples que llargues, un marcat creixement ossi a la superfície lateral de l'húmer i una vora lateral recta a la part distal del fèmur. El fet de ser un Titanosaure gegant tant ben conservat va fer que també el Patagotitan fos especialment comparat amb la resta de dinosaures del seu tipus trobats a l'Argentina, representats per més o menys fòssils, com l'Argentinosaurus, el Puertasaurus o el Dreadnoughtus. El Patagotitan es diferencia de l'Argentinosaurus i el Puertasaurus en tindre els segons làmines poc desenvolupades a les vèrtebres dorsals i apòfisis espinoses dorsals curtes i dirigides posteriorment. Per la seva banda, el Dreadnoughtus es diferencia del Patagotitan també per la menor alçada i la direcció posterior de les apòfisis espinoses dorsals, apòfisis espinoses caudals més llargues que amples i l'absència del creixement ossi de l'húmer.  L'anàlisi filogenètica recupera al Patagotitan com a tàxon germà de l'Argentinosaurus dins del clade de Titanosaures Longkosauria, una agrupació genuïnament patagònica que inclou a bona part dels "dinosaures titànics" candidats a ser l'animal terrestre més gran de tots els temps. El clade Patagotitan+Argentinosaurus està recolzant per apòfisis espinoses de les vèrtebres dorsals anteriors més altes que amples. El Notocolossus, conegut per conservar un peu gairebé complet, es situa com el tàxon germà dels Longkosauria, a la vegada que la unió Notocolossus+Longkosauria té com a clade germà als Rinconsauria, una altra agrupació de Titanosaures sud-americans que irònicament conté alguns dels exemplars més petits d'aquests Sauròpodes. El Dreadnoughtus, en canvi, no es situa dins dels Longkosauria sino com el tàxon germà dels més detivats Lithostrotia (en anàlisis anteriors, els Longkosauria havien estat recuperats dins dels Lithostrotia, però aquests no han estat els resultats de Carballido i col·laboradors).

Arbre filogenètic dels Titanosaures on els tàxons presenten un diferent color segons la massa estimada,que és blau pels menys pesants i vermell per als qui més.
Foto: Carballido et al. (2017)/Proceedings of the Royal Society B.

El moment important de la descripció del Patagotitan és, sens dubte, el càlcul de la seva massa i compara-la amb els resultats obtinguts amb altres candidats a "dinosaure més gran". Primer es va fer servir una equació utilitzant les circumferències del fèmur i l'húmer, on es va obtenir un pes de 69 tones, el que són 10 tones més del que es va obtenir per al Dreadnoughtus amb el mateix mètode. Uns resultats tant massius, mai millor dit, també s'han obtingut amb el mètode del càlcul volumètric (utilitzant un model a escala de l'animal i submergir-lo en un recipient graduat), on la massa màxima ha estat de 77 tones i la mínima de 45 tones (sempre depenent de la quantitat de la hipotètica pell utilitzada en els models). Per fer una comparació més directa amb el Puertasaurus i l'Argentinosaurus s'ha calculat l'àrea de les respectives vèrtebres dorsals anteriors, on també el Patagotitan també queda afavorit (el Puertasaurus i l'Argentinosaurus són un 10% més petits que el nou tàxon). Això confirmaria les sospites que el gegant de Chubut és el dinosaure més gran de tots. Però no tothom està d'acord amb les conclusions de Carballido i col·laboradors. El paleontòleg estatunidenc Matt Wedel, al seu blog Sauropod Vertebra Picture of the Week, considera que estimar la massa d'un animal fòssil a partir de la longitud dels elements de les vèrtebres no és un bon mètode i, en el cas de tornar-ho a aplicar, surten beneficiats l'Argentinosaurus i el Puertasaurus per tindre els dos un diàmetre major als centres dorsals que no pas el Patagotitan. En Wedel també recorda que un fèmur d'Argentinosaurus també té una major circumferència que el seu equivalent en el Patagotitan. El nord-americà reconeix que la mida i la massa dels tres és molt semblant, però el Patagotitan no continua sent major que l'Argentinosaurus.

Comparació entre la longitud del Patagotitan amb la d'un Tiranosaure (ajuntant-ne tres es pot arribar a la llargada del Sauròpode argentí) i un avió Boeing 737-400.
Foto: MaestroViejo.

Els dinosaures Sauròpodes van mantenir una massa més o menys constant entre les 15 i les 20 tones durant bona part de la seva evolució, però dins dels Titanosaures hi van haver certs canvis que van portar a la vegada que uns llinatges experimentessin gigantisme (arribant a les 60 tones, el cas dels Longkosauria i de casos puntuals com el Dreadnoughtus) i altres tinguessin nanisme (el cas dels Rinconsauria i alguns membres dels Lithostrotia). Aquests extrems en la mida dels Titanosaures es van produir en un moment de diversificació del clade ocorregut en el trànsit de l'Aptià a l'Albià (a mitjans del Cretaci), on també hi van haver diferenciacions ecològiques. Aquesta explosió biològica dels "dinosaures titànics" va tenir lloc en un moment on les Angiospermes van començar a ser la flora dominant dels ecosistemes terrestres. 

Registre fòssil d'Anquilosaures a la Península Ibèrica.

Els Anquilosaures es troben representats per restes òssies al registre ibèric, en o menys quantitat i qualitat, tant al Juràssic superior com al Cretaci inferior i al superior cronològicament; i a Portugal, Castella i Lleó, el País Valencià, Catalunya, el País Basc i Aragó geogràficament. Dins dels Anquilosaures, els fòssils catalogats han estat classificats com Anquilosaures basals al Juràssic superior, com de la polèmica subfamília Polacanthinae/Polacanthidae al Cretaci més primerenc i com Nodosàurids a finals del Cretaci inferior i al Cretaci superior. No hi ha cap rastre d'Anquilosàurids amb maça a la cua. Com sempre, també els Anquilosaures presenten un material bàsicament escàs i ambigu, però s'han pogut identificar dos tàxons binomials nadius (Dracopelta i Europelta) i dos altres més d'europeus (Polacanthus i Struthiosaurus). Aquests últims tenen tots els caràcters del gènere al qual han estat assignat però es poden tractar d'espècies indígenes.

DRACOPELTA I TAVEIROSAURUS

El Dracopelta és actualment l'únic gènere vàlid d'Anquilosaure del territori portuguès i l'únic de tota la Península situat cronològicament al Juràssic superior, compartint el seu hàbitat amb els Estegosaures Dacentrurus i Stegosaurus que és un fet bastant inusual. El Dracopelta ("escut de drac") es coneix a partir d'una caixa toràcica amb osteoderms i una mà dreta, possiblement d'un mateix individu adult, recuperats en dos blocs de gres al jaciment Praia do Sul (Torres Vedras, costa atlàntica de Portugal) dins de la Formació Freixal (Juràssic superior Titonià). La caixa toràcica va ser descrita al 1980 per en Peter Galton, que va assenyalar la seva pertinença al clade Ankylosauria i el va diferenciar dels Estegosaures ja descrits en aquesta regió per la gran varietat en la forma dels osteoderms al llarg del costat de la caixa toràcica i la posició que desenvolupen uns amb els altres de connectar-se o fins i tot sobreposar-se. La mà dreta, composta de tres dits (II, III i IV), va ser descrita al 2005 per un equip amb la presència del mateix Galton i el paleontòleg èuscar Xabier Pereda-Suberbiola (que ja adverteixo que apareixerà moltes vegades més en aquesta entrada), on hi van identificar un caràcter de diagnòstic consistent en falanges dels dits II i III que són igual de llargues i d'amples. L'estructura manual del Dracopelta ja és molt semblant a la que presenten espècies posteriors i més derivades d'Anquilosaures.

La caixa toràcica, holotip del Dracopelta, exposada al Museu Geològic de Lisboa.
Foto: Oliver Demuth.

El Taveirosaurus és actualment un dinosaure del qual es dubta molt de la seva validesa, cosa que no es estranya perquè el seu material fòssil només està compost per dents aïllades, localitzades a la localitat de Taveiro al centre de Portugal. Aquestes peces dentals van ser desenterrades al 1968 i descrites al 1991 amb el binomi Taveirosaurus costai en honor a Taveiro i al geòleg lusità Joao da Costa. El jaciment de procedència del Taveirosaurus pertany a la Formació Argilas de Aveiro (Cretaci superior Maastrichtià) i el dinosaure va ser interpretat en un principi com un Paquicefalosaure, canviant la seva posició taxonòmica a Nodosàurid al 1995 (per això l'he inclòs en aquest text). Actualment és un Ornitisqui indeterminat que, tal com he dit abans, podria acabar sent un nom dubtós o nomen dubium.

Material dental original del Taveirosaurus.
Foto: Antunes & Sigogneau-Russell (1991)/Comptes Rendus Palevol.

STRUTHIOSAURUS

El Struthiosaurus, descrit al 1871, és el Nodosàurid més comú del registre europeu del Cretaci superior, amb tres espècies catalogades durant tot aquest temps: la original S. austriacus d'Àustria, S. transsylvanicus de Romania i S. languedocensis d'Occitània. A la Península també hi va existir, almenys al jaciment basc de Laño (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià inferior) on es coneix des dels anys 1990. Per ara s'han catalogat com a Struthiosaurus un esquelet parcial (cintura pèlvica i ossos de les extremitats posterior) i elements aïllats com fragments de maxil·lars i dentaris, dents aïllades, fòssils axials i apendiculars diversos i osteoderms. Una de les primeres anàlisis dels Struthiosaurus èuscars es va fer al 1995 en un article d'en Pereda-Suberbiola publicat al Bulletí de la Societat Geològica de França. Es van catalogar dins del gènere europeu a partir d'un dentari curt, un procés coronoide de la mandíbula lleugerament elevat, les espines dèrmiques es projecten lateralment. Però, respecte als seus homòlegs continentals, els Struthiosaurus de Laño, tenen trets propis com una placa dèrmica fusionada al costat de la mandíbula, l'alçada relativa del dentari; caràcters que en un principi es van interpretar com a variació ontogènica o indivdual, però al final s'ha adoptat per a la diferenciació com a espècie dels Struthiosaurus bascos, classificats com a Struthiosaurus sp.

Sacre de Struthiosaurus sp. de Laño junt amb una dent maxil·lar de Rhabdodon de Xera (Formació Sierra Perenchiza).
Foto: Csiki-Sava et al. (2015)/Zookeys.

El Struthiosaurus també pot ser la identitat del material de Nodosàurids indeterminats recuperat als jaciments campanians i maastrichtians de Xera (la Plana d'Utiel, País Valencià) i del Pirineu català (Els Nerets a Tremp, Biscarri i Pui de Julí a Isona i Fontllonga a Camarasa; dins del Pallars Jussà i la Noguera respectivament). Sembla ser que els Nodosàurids semblen ser més comuns en terreny peninsular durant el final del Campanià i el principi del Maastrichtià juntament amb els Titanosaures i el Rhabdodon, mentre que a finals del Maastrichtià els Hadrosàurids són els dinosaures herbívors dominants. Titanosaures i Rhabdodon són presents amb el Struthiosaurus a Laño, però els Nodosàurids d'Els Nerets estan associats amb Hadrosàurids i el Rhabdodon és totalment inexistent mentre que els Titanosaures es mantenen. Dues hipòtesis al respecte són que això és degut a la diferència d'edat entre els jaciments, sense haver hagut cap esdeveniment d'extinció dels Nodosàurids, o que les condicions ambientals en els dos llocs serien diferents i, per tant, els dinosaures que hi vivien també.

Reconstrucció del paleomabient de Laño durant el trànsit Campanià-Maastrichtià (70 M.A.) on s'observa un Struthiosaurus menjant, dos Titanosaures Lirainosaurus i un Teròpode perseguint dos Hadrosàurids.
Foto: Raúl Martín.

 
EUROPELTA

"L'escut d'Europa" és una excepció en aquest registre ibèric d'Anquilosaures bàsicament fragmentari, sobretot si és te en compte que el tàxon binomial amb el material més complet de la seva estirp a tota Europa. L'Europelta carbonensis va ser descrit al 2013 per un equip que tenía com a autor principal a en James Kirkland, en una anàlisi publicada a la Plos One. Aquest Anquilosaure Nodosàurid està representat per dos exemplars parcials procedents de la mina de Santa Maria (Ariño, Terol) dins de la Formació Escucha (Cretaci inferior Aptià-Albià). L'holotip està compost per un crani gairebé complet, ossos cranials (dos nasal i un dentari) i una dent aïllats, sis vèrtebres cervicals, dues costelles cervicals, vuit vèrtebres dorsals, part del sacre, tres costelles dorsals, tres vèrtebres caudals, quatre xebrons, un coracoides, els dos húmers, dos pubis, dos isquis, un ili dret i 70 osteoderms. El paratip té una mandíbula esquerra parcial, deu dents aïllades, cinc vèrtebres cervicals, nou vèrtebres dorsals, un sacre amb dues costelles del seu tipus, catorze vèrtebres caudals, dos ilis, dos isquis amb els seus respectius pubis fusionats, l'extremitat posterior dreta exceptuant la mà, un calcani, quatre metatarsians, vuit falanges junt amb nou més de les ungles i noranta osteoderms. El nom específic del dinosaure prové de "carbó", referint-se a la mina de Santa Maria.

Dibuix de l'hipotètic cranial complet de l'Europelta on es diferencien entre les escates, l'os nu, les dents i les restes no disponibles en el dinosaure en qüestió.
Foto: Kirkland et al. (2013)/Plos One.

Els caràcters de diagnòstic de l'Europelta són: un quadrat que és el més ample i curt de tots els Anquilosaures, el marge posterior del crani és còncau, el sacre es troba arquejat a uns 55º, el pubis només es troba totalment fusionat a l'isqui, la tíbia és molt llarga en relació al fèmur i un escut pèlvic està cobert per osteoderms comprimits amb un base en forma de placa. L'Europelta va ser situat pels descriptors com un Nodosàurid a partir d'un crani en forma de llàgrima que és més llarg que ample i ranures a les escates del sostre cranial. L'Anquilosaure turolenc és bastant diferent dels Nodosàurids europeus de la part final del Cretaci inferior en el fet de tenir un coracoides més llarg i un extrem proximal de l'húmer més estret; i s'assembla més als Nodosàurids del Cretaci superior. En l'anàlisi filogenètica, l'Europelta s'ha recuperat en un clade de Nodosàurids propis d'Europa amb el rang de subfamília anomenat Struthiosaurinae en honor al Struthiosaurus. Struthiosaurinae està definit per un quadrat que no es troba fusionat a cap os que es troba inclinat a 30º, còndils mandibulars (els extrems posteriors dels dentaris) més amples que llargs, un sacre arquejat dorsalment (ca endarrere), un isqui esquerre, extremitats llargues i esveltes i osteoderms pèlvics amb bases planes. Dins de Struthiosaurinae, a més de l'Europelta i del Struthiosaurus, s'hi troben l'Hungarosaurus (Cretaci superior Santonià d'Hongria) i l'Anoplosaurus (Albià d'Anglaterra). Això indica que els Nodosàurids van aparèixer a Europa entre l'Aptià i l'Albià, fet que també passa a Amèrica del Nord, reemplaçant així l'anterior fauna d'Anquilosaures del subcontinent que eren els Polacàntids (dels quals parlarem més tard). Això estaria relacionada amb un canvi ambiental que tindria com a principal conseqüència una extensa radiació de plantes Angiospermes a les quals els Polacàntids no estaven acostumats.

Reconstrucció d'un Europelta en un ambient pantanós de l'Albià de Terol.
Foto:Andrey Atuchin.

POLACANTHUS

El Polacanthus és el membre més comú i popular d'aquests problemàtics Polacàntids, i es troba representats en vàries localitats de la Península, incloent la Formació Argiles de Morella al País Valencià (Aptià), Salas de los Infantes a Burgos (Cretaci inferior Barremià) i la Formació Golmayo a Sòria (també al Barremià). En aquests tres emplaçaments s'han recol·lectat espines dèrmiques, fragments de l'escut pèlvic, osteoderms, fragments de costella, vèrtebres dorsals i fragments d'ossos pèlvics. Totes aquestes restes presenten els caràcters relacionats amb els Polacàntids com són espines dèrmiques presacres comprimides i punxegudes, espines dèrmiques caudals triangulars i de base estreta i un escut pèlvic format per la fusió de tot un conjunt de protuberàncies dèrmiques. Aquestes restes han estat catalogades dins del gènere Polacanthus degut a trets com les protuberàncies en forma de cúpula petites i baixes presents en l'escut pèlvic, la vora anterior de les espines presacres és més llarga que el seu equivalent posterior i apòfisis espinoses dorsals baixes. Tot i això, tant els exemplars valencians com els castellans no acaben de pertànyer a les dues espècies de Polacanthus descrites a Anglaterra (P. foxii i P. rudgwickensis), ja que aquests dos últims no presenten un escut pèlvic tant gruixut com els seus homòlegs ibèrics (10-12 mm i 15-20 mm respectivament), uns extrems superiors de les espines presacres corbats posteriorment, una gran convexitat a la vora anterior de les espines caudals, unes costelles dorsals sense fusionar a les seves respectives vèrtebres i una base rugosa als osteoderms caudals. Encara que no es descarta un caràcter de variació sexual, ontogènica o individual; en tots tres casos s'ha preferit la hipòtesi que representen una forma pròpia de Polacanthus, queda com a P. sp. a l'espera de més material per indagar més en la proposta o refutar-la (tenint en compte que els articles són d'èpoques diferents, sent del 1999 per a Burgos, del 2007 per a Sòria i del 2011 per a Morella).

  

Espines presacres de Polacanthus sp. procedents de Morella.
Foto: Gasulla et al. (2011)/Ameghiniana. 

Fòssils de Polacanthus sp. procedents del jaciment de Zorralbo (Sòria, Formació Golmayo) consistents en vèrtebres i costelles dorsals.
Foto: Pereda-Suberbiola et al. (2007)/Cretaceous Research.

Nova revisió dels Troodòntids canadencs amb un descobriment i un redescobriment.

Els Troodòntids, aquests petits dinosaures Teròpodes emplomallats germans de les aus, van ser registrats per primer cop a Amèrica del Nord, però el seu material fòssil en aquest subcontinent sempre ha estat bastant fragmentari i ambigu comparat amb el d'Àsia. D'aquesta manera, el gènere tipus Troodon ha estat descrit en un territori que abarca des de Nou Mèxic fins a Alaska i en un període de temps de 15 M.A., massa temps per un sol tàxon. I de les localitats nord-americanes amb presència de Troodòntids, la Formació Dinosaur Park (Alberta, Canadà) és la més problemàtica.

La Formació Dinosaur Park sempre ha tingut una major tendència a conservar els fòssils de la megafauna (Ceratopsians, Anquilosaures i Hadrosàurids), mentre que els dinosaures més petits queden en minoria. En el cas dels Troodòntids, bona part del seu registre són restes cranials incompletes i el fòssil més complet identificat és un esquelet parcial descrit per primer cop al 1969. Llavors va ser assignat a l'espècie Stenonychosaurus inequalis, que va passar a ser sinònim del Troodon al 1987. Aquest mateix esquelet és un dels protagonistes de l'article que us presento avui, junt amb un altre desenterrat al 2014 que incloïa les primeres restes de la pelvis d'un Troodòntid a la Formació Dinosaur Park i que pertanyeria a un exemplar d'una mida considerable i a un nou tàxon.

Material fòssil de Stenonychosaurus de la Formació Dinosaur Park.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.

La redescripció del Stenonychosaurus, que torna a recuperar el seu estatus de gènere vàlid, i la primera descripció de l'esquelet descobert al 2014 s'han publicat en un article de la Canadian Journal of Earth Sciences que va sorgir a la llum el 8 d'agost i que està protagonitzat per l'estudiant de grau Aaron van der Reest i el mític Philip Currie. Primer de tot cal dir que el nou tàxon i el "ressuscitat" Stenonychosaurus són dos animals diferents que, a més, proceden de nivells estratigràfics distints de la Formació Dinosaur Park, sent el nou tàxon més modern. La espècie acabada de néixer rep la nomenclatura Latenivenatrix mcmasterae. El nom genèric vol dir "caçador amagat", que es refereix tant per estar la seva identitat oculta durant 100 anys per la prevalença del Troodon en els estudis acadèmics com pel seu possible comportament com un caçador d'emboscada. El nom específic homenatja a la mare d'en van der Reest, Lynne McMaster, que el va animar a fer els estudis paleontològics. El seu holotip es tracta d'un esquelet parcial amb varis ossos cranials, vèrtebres dorsals i caudals, tres xebrons, quatre costelles, set costelles gastralia, els dos cúbits i parts de les dues extremitats. A l'holotip s'hi inclou uns quants exemplars com la cintura pèlvica esmentada abans, que el mateix van der Reest va trobar, un crani parcial, un dentari i uns quants metatarsians.

Material fòssil del Latenivenatrix, esmentat anteriorment.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.

Per la seva banda, el nou Stenonychosaurus està representat per un esquelet parcial compost per sis vèrtebres caudals, els metacarpians I i II, tres falanges de la mà i part de l'extremitat posterior esquerra (tíbia, astràgal i peu); al qual s'hi ajunten dos conjunts de peces cranials (tal com es pot veure en la foto d'acabament del segon paràgraf). El diagnòstic del Latenivenatrix es troba en tenir un os frontal de forma triangular amb una ranura profunda al contacte amb el nasal (contacte frontonasal), un pubis inclinat a 17º, una gran cicatriu muscular al pubis proper a la bota púbica (extensió òssia del pubis) i una superfície anterior del metatarsià III cóncava. I el nou diagnòstic del Stenonychosaurus es troba en tenir una superfície anterior del metatarsià III convexa i un frontal en forma de L amb un contacte frontonasal ondulat. L'anàlisi filogenètica recupera als dos Troodòntids en un clade derivat que en van der Reest i en Currie han anomenat Troodontinae, amb rang de subfamília. Troodontinae es caracteritza i diferencia dels Troodòntids basals per la llargada del procés ambiens, que es troba al marge anterior del pubis. Dins de Troodontinae també s'hi troben espècies mongoles com el Gobivenator, el Saurornithoides o el Zanabazar. Com sempre al parlar dels dinosaures del Cretaci superior nord-americà, sempre hi ha algun parent directe a l'Àsia. En aquest cas, el Latenivenatrix és el que presenta més afinitats amb els Troodòntids asiàtics, relació demostrada en el fet que aquests també tenen una superfície cóncava del metatarsià III. Més concretament, el Latenivenatrix és el tàxon germà dels mongols Philovenator i Linhevenator.

Cladograma dels Troodòntids amb la inclusió del Latenivenatrix a la matriu. Els tàxons nord-americans estan representats en vermell i els asiàtics, la majoria en aquesta anàlisi, en blau.
Foto: van der Reest & Currie (2017)/Canadian Journal of Earth Sciences.

Una de les hipòtesis presents a l'apartat de discussió de l'article d'en van der Reest i d'en Currie és la possibilitat de que el Troodon deixés de ser un tàxon vàlid, ara que sembla que hi va haver com a mínim dos tàxons de Troodòntids a la Formació Dinosaur Park. La major part dels fòssils diagnosticats com Troodon són dents, però en els últims anys s'ha demostrat que no hi ha diferències entre les denticions d'aquests Teròpodes i no poden fer-se servir per diferenciar espècies. Segons un article del Codi de la Nomenclatura Zoològica, si l'holotip d'una espècie no es pot diferenciar d'altres tàxons, es considera el seu propietari un nomen dubium (nom dubtós). I així sembla per al Troodon perquè el seu holotip és una dent, encara que es necessitarà més investigació per acabar-ho de confirmar. Respecte a la relació entre el Latenivenatrix i el Stenonychosaurus, ja s'ha comentat que el primer (75 M.A., Campanià) és més modern que el segon (76 M.A., Campanià), però també és més basal el Latenivenatrix que el Stenonychosaurus. Això indica un clar reemplaçament faunístic en els Troodòntids per aquesta part del Cretaci superior a Amèrica del Nord a partir de la invasió d'un llinatge asiàtic a finals del Campanià. La substitució podria haver estat possible gràcies a la major mida del Latenivenatrix, que s'ha mesurat en 3,5 m de llargada i 1,8 m d'alçada a partir de les restes cranials. Les causes per al reemplaçament faunístic de Troodòntids a la Formació Dinosaur Park podrien ser un canvi d'ecosistemes degut a un període de transgressió marina (ocupació del continent pel mar) o una competència directa pels recursos entre el nadiu (Stenonychosaurus) i el nouvingut (Latenvenatrix). La primera hipòtesi és la més probable als ulls d'en van der Reest i en Currie degut a que un canvi en la composició faunística dels grans dinosaures herbívors és present entre els dos nivells on s'han identificat respectivament els nostres Troodòntids protagonistes, relacionat amb un canvi en la línia de la costa.

Reconstrucció d'un Latenivenatrix caminant per un toll.
Foto: Julius Csotonyi.

Registre fòssil d'Estegosaures a la Península Ibèrica.

Apart d'uns quants casos de tàxons basals molt fragmentaris i, per tant, dubtosos i subjectes a múltiples interpretacions, el registre fòssil en restes corporals de dinosaures Tireòfors a la Península Ibèrica correspon als seus dos grans grups: Estegosaures i Anquilosaures. Pel que fa als primers, tots ells es troben dins de la família dels Estegosàurids com gairebé la totalitat del seu registre mundial (l'altra família d'Estegosaures, els Huayangosàurids, es troben reduïts geogràficament a la Xina). 

Una altra característica que comparteixen els Estegosaures ibèrics amb els de la resta del món és que els seus fòssils són molt comuns en el trànsit Juràssic-Cretaci, per haver-se reduït dràsticament el seu nombre començat el Cretaci inferior, època en que comença la seva progressiva extinció. La major part del seu material i el que presenta més diversitat prové dels jaciments del Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià de la Conca Lusitànica portuguesa. També apareixen amb més escassetat a la Formació Villar del Arzobispo (Terol i València) i la costa asturiana per la mateixa època. La seva fragmentària i ambigua representació cretàcica es troba en una vèrtebra dorsal i una placa dèrmica (les projeccions òssies típiques dels Estegosaures) de l'Hauterivià superior-Barremià inferior d'Aldea del Pinar (Burgos), dos fragments d'espines de la mateixa època procedents de Galve (Terol) i una sèrie de centres vertebrals del Barremià superior-Aptià inferior de Castellot, també a Terol.

Reconstrucció d'una parella de Dacentrurus, de 8,5 metres de llargada i 3 metres d'alçada, a l'entrada del museu-parc temàtic de Dinópolis a Terol.
Foto: Fundación Conjunto Paleontológico Teruel-Dinópolis.

Un dels pioners de la Paleontologia de dinosaures espanyola, en José Royo y Gómez va identificar com pertanyents a un Estegosàurid un fèmur, un extrem proximal de tíbia, una vèrtebra caudal i fragments de plaques dèrmiques de les excavacions que va dur a terme a Morella als anys 20. Una revisió d'aquests fòssil feta al 2014 va refutar totalment la seva atribució a la família Stegosauridae, concloent que el que descrivia en Royo y Gómez era realment un animal quimèric format a partir d'ossos de tàxons molt diferents. A continuació es presentaran als tres tàxons binomials d'Estegosaures Estegosàurids de la Península, tots de la transició Juràssic-Cretaci i que representen un dinosaure endèmic (Miragaia), un altre de nord-americà (Stegosaurus, el gènere tipus) i un d'europeu (Dacentrurus) respectivament.

MIRAGAIA

El Miragaia longicollum es tracta d'un dels Estegosaures més curiosos a nivell mundial. Descrit al 2009 per un equip dirigit per l'Octávio Mateus a partir d'un esquelet parcial que conserva la meitat anterior del cos del dinosaure gairebé completa (un dels més complets dins d'aquest clade, amb el crani inclòs), és especial per tenir un coll de 17 vèrtebres cervicals, tenint-ne encara més que molts Sauròpodes de gran mida (que en tenen normalment entre 12 i 15). Això va fer que rebés el merescut nom específic longicollum ("coll llarg"), mentre que el nom genèric prové de la localitat on es va identificar l'esquelet holotip, Miragaia, situada dins del municipi portuguès de Lourinha. A més de l'holotip, el Miragaia està representat per un individu més jove que conserva dos centres de vèrtebres dorsals i tres apòfisis espinoses de la mateixa regió, un pubis dret i un ili esquerre. Tots dos esquelets estan situats geològicament a la Formació Sobral (Kimmeridgià superior-Titonià inferior).

Dalt: silueta del Miragaia amb els ossos identificats en l'holotip (una premaxil·la, un maxil·lar, un nasal, un postorbital, vèrtebres cervicals sense l'atles ni l'axis, dues vèrtebres dorsals, la cintura escapular, les dues extremitats anteriors, dotze fragments de costelles, un xebró, una espina i tretze plaques) i en l'exemplar més jove (veure a dalt). Esquerra: cladograma dels Estegosàurids amb la inclusió del Miragaia. Dreta: crani i setzena vèrtebra cervical de l'holotip.
Foto: Mateus et al. (2009)/Proceedings of the Royal Society B.

A part del coll de 17 vèrtebres, el Miragaia està diagnosticat per unes apòfisis espinoses en aquesta mateixa regió de l'espina dorsal que tenen una incisió a la seva base amb una projecció, la vora anterior de la premaxil·la es projecta cap avall i plaques dèrmiques de forma triangular i convexa exteriorment a la zona cervical. En l'anàlisi filogenètica efectuada per Mateus i col·laboradors, el Miragaia es va recuperar com el tàxon germà del Dacentrurus en l'arbre cladístic dels Estegosàurids, també present a Portugal i del qual ja parlarem més tard. Tots dos formen la subfamília Dacentrurinae, que es diagnostiquen per costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, els centres de les vèrtebres dorsals són més amples que llargues i l'extrem anterior de l'extensió anterior del pubis està expandit dorsalment. Els Dacentrurinae es recuperen com el tàxon germà del Stegosaurus nord-americà, caràcter que en un principi va canviar el que fins al 2009 es considerava del Dacentrurus, que es creia un Estegosàurid basal més primitiu que altres tàxons del Juràssic superior.

Tres exemplars de Miragaia en el capítol de la sèrie documental Dinosaur Revolution dedicat al Juràssic superior portuguès.
Foto: Discovery Channel.

La hipòtesi més probable per l'allargament del coll del Miragaia seria el de la cervicalització de les vèrtebres dorsals anteriors (és a dir, que les primeres dorsals passen a ser cervicals), ja que l'altra proposta que tenien Mateus i col·laboradors sobre la taula (afegiment de noves vèrtebres cervicals) no es podia demostrar degut a que no es conserva la sèrie dorsal del Miragaia. Segurament un gen hox (dels que controlen la forma corporal i creen els segments del cos d'un animal) hauria ajudat en la cervicalització de les primeres dorsals en aquest dinosaure, de la mateixa manera que ho fan en els rèptils i les aus, animals on el nombre de vèrtebres cervicals és més variable entre espècies que en els mamífers. Pel que fa a l'ús del coll llarg del Miragaia, la hipòtesi més parsimoniosa seria la d'utilitzar-ho per alimentar-se de vegetació a la qual altres Estegosaures, de colls molt més curts, no hi podrien arribar, indicant una possible partició de nínxols en l'ecosistema de la Lourinha juràssica. Per una altra banda, el tenir un coll més llarg que la resta dels seus cosins hauria fet que el Miragaia fos més fàcil d'atacar per part dels Teròpodes carnívors. 

STEGOSAURUS

La presència del tàxon tipus dels Estegosaures a la Formació Lourinha, el segon dinosaure de la Formació Morrison nord-americana recuperat en èpoques recents a Portugal després de l'Allosaurus, es va demostrar al 2006 a partir d'un esquelet parcial procedent del jaciment de Casal Novo (Formació Alcobaça, Kimmeridgià superior-Titonià inferior). Aquest descobriment va fer tornar posar sobre la taula les relacions geogràfiques i ecològiques entre les dues ribes de l'Atlàntic fa 150 M.A, que llavors s'havien deixat bastant de considerar degut a l'aparició d'un gran nombre de dinosaures indígenes. El Stegosaurus portuguès està compost per una dent, cinc vèrtebres cervicals inclós l'axis (la segona, l'atles és la primera), cinc vèrtebres dorsals, costelles de les dues regions, tres vèrtebres caudals i xebrons, el procés preacetabular de l'ili esquerre, una extremitat posterior dreta sense el fèmur i bona part del peu, una placa dèrmica i varis fragments d'aquestes. En l'anàlisi filogenètica efectuada al respecte, l'exemplar de Casal Novo s'identificava com un Stegosaurus a partir d'apòfisis espinoses caudals anteriors que estan esteses i tenen canals a les puntes, centres caudals anteriors curts, dents amb crestes secundàries en els dos costats de la corona dental i plaques dèrmiques llargues i primes. I dins del Stegosaurus, l'esquelet de Casal Novo s'apropa més a l'espècie S. ungulatus a partir d'apòfisis espinoses verticals amb canals verticals. Això i l'absència de caràcters de diagnòstic en l'exemplar de Casal Novo va fer que els autors de la seva descripció, encapçalats per en Francisco Ortega, el classifiquessin com un Stegosaurus cf. ungulatus (l'abreviació cf. vé del llatí confer, que significa comparar, ja que l'esquelet portuguès encara no presenta tots els caràcters necessaris per ser un S. ungulatus de ple dret).

Restes òssies del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebres cervicals, dent, vèrtebres dorsals, vèrtebres caudals anteriors, placa dèrmica i extremitat posterior (tíbia, peroné, astràgal i calcani).
Foto: Ortega et al. (2006)/Springer.

DACENTRURUS

El Dacentrurus és l'Estegosaure més comú en el registre peninsular, present en localitats de Portugal, Astúries, Terol i València. Al País Valencià es troben en els jaciments de Losilla i Cerrito del Olmo ( de la Formació Villar del Arzobispo i als municipis d'Ares dels Oms i Alpont respectivament, a la comarca dels Serrans) amb vèrtebres cervicals, vèrtebres dorsals i vèrtebres caudals, costelles, un fragment d'isqui, un fèmur i una espina caudal que van ser descrit per na Lourdes Casanovas i col·laboradors el 1999 dins de l'espècie tipus del gènere D. armatus. Aquestes restes van ser identificades més tard com D. sp. 

A Astúries es van assignar en un principi com a Dacentrurus un conjunt d'ossos que es van trobar al 2003 en un bloc rocós dels penya-segats de Quintueles (municipi de Villaviciosa, Formació Lastres del Kimmeridgià) que consistia en vèrtebres de les regions cervicals, dorsal i caudal; costelles i fragments d'ossos de les extremitats, que representarien dos individus. Des del 2010 que es troben classificats aquests ossos com Dacentrurinae indeterminat. Encara que no pertanyent en si al gènere Dacentrurus, al 2012 es va descriure un centre vertebral aïllat de la Formació Vega (mateixa època que la Lastres), recol·lectada a prop de Colunga durant la construcció de la carretrera d'accés al Museu Juràssic d'Astúries (MUJA). El centre vertebral es va identificar com el d'una vèrtebra caudal mitjana a partir d'una superfície per a la inserció dels xebrons i un procés transvers (situat als laterals de la vèrtebra) reduït. S'assembla a les vèrtebres de la mateixa regió del Dacentrurus i del Stegosaurus cf. ungulatus de Casal Novo per la reducció del procés transvers, però no hi ha caudals mitjanes en el primer dinosaure i el fòssil de Colunga no sembla correspondre al tipus de caudal mitjana conservat en l'últim dinosaure. Així doncs, es va classificar com un Stegosauria indeterminat.

La vèrtebra de Stegosauria indeterminat procedent de Colunga en vistes anterior (A), lateral dret (B), posterior (C) i ventral (D).
Foto: Ruiz-Omeñaca et al. (2012)/Geogaceta.

Pel que fa als jaciments de la Formació Villar del Arzobispo localitzats a Terol, des del 2002 que s'ha anat recuperant un nombre considerable de restes òssies de Dacentrurus sp. de localitats situades als municipis de El Castellar i Riodeva que procedeixen de regions diverses dels esquelets apendicular i axial del dinosaure. Al 2010 es va fer la primera revisió del material de Dacentrurus dels jaciments de Barrihonda-El Humero, El Romeral, Prado de las Arenas i la Quineta 2. Encara que l'equip de Dinópolis dirigit per l'Alberto Cobos va trobar les característiques de diagnòstic del D. armatus en les vèrtebres, costelles, cintura pèlvica i ossos de les extremitats procedents dels jaciments abans esmentats, alguns caràcters com un fèmur més curt que l'ili van fer que s'adoptés més per classificar-los com afins al D. armatus (aff. Dacentrurus armatus). Alguns fòssils com una vèrtebra cervical i una placa dèrmica de Barrihonda-El Humero presenten dos caràcters del diagnòstic del Miragaia (costelles fusionades i forma triangular, respectivament), pel que Cobos i col·laboradors van plantejar una possible sinonímia del Dacentrurus i el Miragaia i la refutació del clade Dacentrurinae, encara que no descartaven que la diferència de caràcters entre els varis exemplars turolencs fossin resultat de la variació intraespecífica degut a la ontogènia i al dimorfisme sexual, hipòtesi majoritària en aquest sentit quan es parla dels Estegosaures. Aquesta última proposta es va acabar de confirmar amb la descripció de quatre centres vertebrals, possiblement del mateix individu, del jaciment de Barranco Conejero (Riodeva), que presenten semblances amb algunes de les vèrtebres descrites al 2010. A partir d'aquí, l'abundància creixent dels fòssils de Dacentrurus de Terol ha portat que també se'ls torni a classificar com D. armatus.

Placa dèrmica de Dacentrurus procedent de Riodeva exposada al museu de Dinópolis a Terol.
Foto: PePeEfe/Wikimedia Commons.

A Portugal, el Dacentrurus es coneix de les primeres investigacions fetes als anys 1940 i 1950 per l'Albert Félix de Lapparent i en Georges Zbyszewski. Entre ells es troben un esquelet parcial descrit al 1946 compost d'un sacre, la primera vèrtebra caudal, l'ili dret, l'isqui dret, el pubis dret, el fèmur esquerre i un metacarpià esquerre. Més restes van ser descrit de les mans d'en Peter Galton al 1991. Una de les aportacions més completes al registre portuguès de Dacentrurus fetes en el que portem de segle XXI es va realitzar al 2007 per un equip dirigit per en Fernando Escaso, que es tracta de la descripció d'un esquelet parcial compost d'una vèrtebra dorsal gairebé completa, tres centres vertebrals de la mateixa regió, nou fragments d'apòfisis espinoses també de l'àrea dorsal, un sacre incomplet, dues costelles sacres, el procés anterior del pubis dret i fòssils fragments de l'armadura dèrmica del dinosaure. Va ser desenterrat entre el 1995 i el 1996 al jaciment de Moçafaneira (municipi de Torres Vedras, Formació Sobral) i presenta tots els caràcters de diagnòstic del D, armatus.

Material del Dacentrurus de Moçafaneira. D'esquerra a dreta i de dalt a baix: vèrtebra dorsal completa, centres vertebrals dorsals, fragment d'apòfisi espinosa dorsal, sacre (amb dibuix a la lletra J indicant la situació de les vèrtebres i les costelles), costella sacra, pubis dret i fragments de plaques dèrmiques.
Foto: Escaso et al. (2007)/Cantera Paleontológica.

Borealopelta markmitchelli, un esquelet tridimensional cobert de pell.

El Borealopelta markmitchelli, en termes tècnics, es tracta d'un dinosaure Anquilosaure Nodosàurid del Cretaci inferior/mitjà Aptià identificat en la mina petrolífera de Suncor Millennium Mine (província canadenca d'Alberta), localitzada geològicament dins de la Formació Clearwater. Fins aquí es podria tractar d'un nou tàxon de dinosaure normal i corrent (del qual es troben les restes òssies, aïllades i fragmentàries), però no és el cas del Borealopelta, un animal que ja s'ha convertit en l'estrella paleontològica del 2017, sortint en articles divulgatius de la National Geographic Magazine molt abans de la publicació de la descripció acadèmica oficial (feta el 3 d'agost a la Current Biology).

I això ha estat així perquè l'holotip del Borealopelta és un esquelet parcial articulat (cap, coll, dors, sacre, extremitats anteriors i un peu) que esta cobert sota una capa tridimensional de la seva pell, amb els osteoderms típics dels Anquilosaures inclosos, conservada in situ per l'espai de la columna vertebral, la zona posterior dels braços i les plantes de peus i mans, fent que l'esquelet en si no es pugui veure. L'esquelet està ancorat en un seguit de grans blocs amb motlle i contramotlle al sacre. Es troba actualment conservat al Royal Tyrrell Museum de Drumheller (Alberta). Va ser descobert el març del 2011 pel treballador de la Suncor Millennium Mine Shawn Funk, que va avisar de la seva troballa al seu supervisor, que després va comunicar els fets al museu de Drumheller. Els paleontòlegs enviats van extreure el bloc que contenia al dinosaure després de dues setmanes, per després deixar-lo en mans del preparador Mark Mitchell. Ell va dedicar 7000 hores (5 anys i mig) per acabar la tasca, i l'esforç suposat va fer que l'equip de descripció del Borealopelta, encapçalat per en Caleb Brown, dediqués a en Mitchell el nom específic de l'Anquilosaure (markmitchelli). El nom genèric significa "escut del nord" (del grec pelta, utilitzat moltes vegades pels Anquilosaures, i del llatí borealis, degut a la situació de la Suncor Millennium Mine al nord de Canadà).

Esquelet (o millor dit la coberta d'aquest) holotip del Borealopelta.
Foto: Royal Tyrrell Museum.

L'estat de preservació excepcional de l'holotip del Borealopelta ha servit de molt per Caleb Brown i col·laboradors per investigar aspectes de la biologia i de l'ecologia dels animals fòssils que són sempre part hipòtesi científica i part imaginació quan només es conserven els ossos, però que en aquest cas proporcionen una oportunitat d'or. Abans de tot consultem les característiques de diagnòstic i l'anàlisi filogenètica, imprescindibles sense tenir en compte la conservació (encara que també hi juga molt a favor). L'animal pesaria 1,5 tones i mesuraria 6 metres. Les autopomorfies són: una gran placa dermal (les escates) de forma hexagonal a la regió fronto-parietal del crani, petites plaques dermals a la regió nasal, una banya jugal (o suborbital, situada sota de l'ull) de forma triangular i amb una base major que la llargada de l'òrbita ocular, els osteoderms del coll i de la caixa toràcica formen files transverses i contínues i l'espina parascapular (una gran projecció òssia que surt de l'omòplat) és l'osteoderm més gran i amb una forma recurvada. Es diferencia del Nodosàurid Pawpawsaurus per plaques dermals planes a la regió nasal del crani. I del també Nodosàurid Sauropelta per ossos parietals plans i convexos. L'anàlisi filogenètica recupera el Borealopelta en un clade de Nodosàurids que inclou també al Pawpawsaurus (Albià -100 M.A.-, Texas) i a l'Europelta (Albià, Terol), un grup més basal que els típics Nodosàurids del Cretaci superior nord-americà (Edmontonia) i que té com a tàxon germà a l'Hungarosaurus (Santonià -85 m.a.-, Hongria).

Cladograma dels Anquilosaures pels resultats de l'anàlisi filogenètica del Borealopelta. Els esquelets, amb una llegenda de la seva composició són, d'esquerra a dreta: Kunbarrasaurus, Euoplocephalus (Anquilosàurids), Sauropelta, Borealopelta i Edmontonia.
Foto: Brown et al. (2017)/Current Biology.

El Borealopelta es va identificar en sediments aquàtics. Quan els paleontòlegs del Royal Tyrrell Donald Henderson i Darren Tanke van arribar a la Suncor Millennium Mine esperaven trobar restes d'algun Plesiosaure o Ictiosaure, però no d'un dinosaure. Per tant, el cadàver va ser arrossegat al mar des d'un medi terrestre, i va impactar amb la suficient força el fos marí com per deixar un petit cràter. Poc després d'enfonsar-se, va ser tapat per una capa de sediment que va impedir l'accés dels carronyaires al cos i va permetre conservar la forma i la disposició originals dels osteoderms i de les escates. La pell original del Borealopelta també continua sense gairebé canvis des del seu enterrament degut a una pel·lícula orgànica de queratina, que normalment està relacionada amb la presència de melanina. La presència d'indicadors químics que poden indicar traces del color original del dinosaure va fer que s'incorporés a l'equip d'en Caleb Brown a en Jakob Vinter (Universitat de Bristol, Anglaterra), que ja ha treballat en la identificació de pigments en altres fòssils de dinosaures no aviaris com l'Anchiornis i el Microraptor. No hi ha rastres de melanosomes en la carcassa del Borealopelta, però si de rastres químics (benzotiazol) que són indicadors de la feomelanina, que podria estar relacionada amb una coloració vermellosa-marró però no negra. Però no tot el cos sembla haver tingut la mateixa coloració.  Alguns osteoderms cervicals són més clars i fluorescents al aplicar-hi l'espectrometria de masses, sent el mateix per a l'espina parascapular. Això s'interpreta com una menor concentració de pigment, sent la regió dorsal més fosca que la ventral i començant la transició a partir de la zona inferior del sacre i del coll.

Reconstrucció d'un Borealopelta on es nota la distinció entre el dors més fosc i el ventre (i les dues espines parascapulars) més clar.
Foto: Royal Tyrrell Museum.

Una hipòtesi per a la separació en dues zones de la coloració del Borealopelta és la que es faria servir per a la tècnica de camuflatge del contraombreig (dors més clar i ventre més fosc per fer que l'animal sigui menys visible). La proposta comporta moltes implicacions per a la biologia i l'ecologia dels Anquilosaures que ens fa adonar de les grans diferències entre els ecosistemes mesozoics dominats pels dinosaures i els seus equivalents cenozoics dominats pels mamífers, dos tipus d'animals molt diferents. El fet que un dinosaure amb tanta quantitat de protecció al llarg del cos hagués de fer servir el contraombreig per protegir-se dels carnívors indica una pressió a la depredació molt gran fins i tot sent adult. L'observació anterior indica que els osteoderms del Borealopelta tindrien un ús defensiu interespecífic, l'ús proposat tradicionalment. Encara que l'espina parascapular tenia una gran funda de queratina que podria servir més per a afers socials intraespecífics, sobretot sexuals. Comparant-ho amb els mamífers d'una mida igual o superior a la del Borealopelta, aquests presenten un patró monocromàtic perquè no necessiten camuflar-se de depredadors, sempre molt més petits que ells. El contraombreig en els mamífers sempre apareix en els exemplars inferiors a la tona de pes, que sempre poden tenir menys possibilitats de ser depredats si tenen defenses com banyes. Però el Mesozoic era diferent perquè els depredadors dominants eren Teròpodes no aviaris també de vàries tones de pes que a més posseïen millors estratègies que els mamífers (la visió en tres o quatre colors de les aus i l'agudesa visual dels cocodrils, sempre parlant en termes hipotètics). Amb context no sembla tant estrany que existís aquesta carrera evolutiva que combinava camuflatge i armadura en els grans dinosaures herbívors com els Anquilosaures.

Gràfica que mostra la reducció del percentatge del contraombreig en els mamífers herbívors a mesura que augmenta la massa corporal. Els noms científics corresponen als depredadors d'alguns dels animals representats. El Borealopelta està situat a sobre del rinoceront perquè tenen una mida i una massa semblants.
Foto: Brown et al. (2017)/Current Biology.

L'equip de la descripció del Borealopelta té nous objectius pendents amb el dinosaure degut al seu caràcter més que excepcional, tal com va indicar en Caleb Brown en un article de divulgació de la revista estatunidenca The Atlantic. S'intentaria estudiar els continguts estomacals de l'esquelet tridimensional, però la densa capa de pell que el tapa i la densitat de la roca que el conté fa que sigui difícil inspeccionar fins i tot amb tomografia computada. Sembla ser que el Borealopelta està massa ben preservat, conclou l'escrit de The Atlantic.

Registre fòssil d'Hadrosàurids a la Península Ibèrica

Els Hadrosàurids bec d'ànec formen part dels últims dinosaures no aviaris dels que es té constància en els horitzons geològics peninsulars. La major part dels seus fòssils han aparegut en estrats de finals del Maastrichtià (Cretaci superior), poc abans del Límit K/T. Els Hadrosàurids peninsulars es troben igualment en una situació geogràfica concreta, apareixent de forma quasi exclusiva a la Conca de Tremp (sobretot al voltant dels municipis d'Isona i Conca Dellà a Catalunya i d'Areny a l'Aragó), on molts dels jaciments són dels últims cinc milions d'anys del Mesozoic.

La primera menció a la presència dels bec d'ànec a la Península es remunta al 1984, quan es van descriure dos fragments d'isqui del jaciment de Moror (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà), i des de llavors que s'han recuperat quantitats notables de fòssils ossis d'Hadrosàurids a les localitats pirinenques. Encara que el gran nombre de restes també presenta una gran varietat i indica la presència de vàries espècies en el Maastrichtià de l'illa Ibero-Armoricana (incloent el material recuperat a la banda francesa dels Pirineus) només s'han descrit quatre tàxons binomials, dels quals tres són actualment vàlids. Un dels tàxons binomials vàlids (i l'actualment invàlid) prové de la rodalia d'Isona i Conca Dellà, mentre que els altres dos són originaris d'Areny, a més de que cadascun representa branques diferents d'Hadrosàurids. A aquests s'hi va fer afegir el 2015 uns exemplars fragmentaris sense nomenclatura que sofrien un alt grau de nanisme insular.

Mapa dels jaciments pirinencs amb registre fòssil d'Hadrosàurids, on l'àrea al voltant d'Isona i Conca Dellà està ampliada i on els tàxons binomials, als quals l'entrada està dedicada, estan representats per siluetes.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

PARARHABDODON ISONENSIS I KOUTALISAURUS KOHLERORUM

El Pararhabdodon isonensis ("semblant al Rhabdodon procedent d'Isona") va ser el primer tàxon binomial d'Hadrosàurid ibèric, descrit amb aquesta nomenclatura al 1993. En la primera part de la sèrie sobre Ornitisquis peninsulars, ja explicava que el nom genèric d'aquest dinosaure es deu al fet que en un principi es va considerar un Rhabdodon, un Iguanodont basal de la transició Campanià-Maastrichtià. L'holotip del Pararhabdodon és una vèrtebra cervical, a la qual s'hi han afegit: dos fragments de maxil·lar esquerre, un fragment de costella, tres vèrtebres dorsals mitjanes, un maxil·lar dret, un centre de vèrtebra dorsal, un húmer esquerre, un fragment d'escàpula esquerra, una vèrtebra caudal, dues vèrtebres cervicals mitjanes, un sacre parcial, un fragment d'isqui dret, una vèrtebra cervical anterior i una vèrtebra dorsal anterior. La major part de les seves restes de diagnòstic provenen del jaciment de Sant Romà d'Abella.

Maqueta a escala natural d'un Pararhabdodon al Museu de la Conca Dellà (Isona i Conca Dellà), en la secció dedicada als jaciments cretàcics i els seus dinosaures. La cresta està feta a imitació de la del Tsintaosaurus.
Foto: Apotea/Wikimedia Commons.

Tots els Hadrosàurids pirinencs es troben filogenèticament dins de la subfamília Lambeosaurinae, caracteritzats per crestes cranials buides formades per l'allargament de la premaxil·la i els ossos nasals. A la vegada, el Pararhabdodon forma part, dins de Lambeosaurinae, dins de la tribu taxonòmica Tsintaosaurini, junt amb l'Hadrosàurid xinès del Campanià Tsintaosaurus spinorhinus., que té una posició basal dins de la subfamília. Tsintaosaurini es diagnostica per l'elevació de la superfície articular maxil·lar-jugal i un embolcall ossi del maxil·lar entre el contacte amb el jugal i el contacte amb l'os ectopterigoide (situat a l'extrem del pterigoide). El Pararhabdodon es diferencia del Tsintaosaurus en el fet que la regió anterodorsal del maxil·lar té forma rectangular i és més ampla en el dinosaure català, mentre que en el xinès aquesta té forma triangular i és estreta. Una Anàlisi Estadística de Dispersió-Vicariança (S-DIVA) va mostrar que els avantpassats del Pararhabdodon i els del Tsintaosaurus es van separar a l'Àsia oriental a principis del Campanià. A partir d'aquí, el llinatge del Pararhabdodon va emigrar fins arribar a l'illa Ibero-Armoricana a principis del Maastrichtià.

Dalt: silueta d'un Hadrosàurid amb els ossos identificats del Pararhabdodon a Sant Romà d'Abella. Mig i sota: maxil·lar esquerre en vistes lateral, medial i dorsal amb un detall de l'articulació amb el jugal a E.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2006)/Journal of Vertebrate Paleontology.

En la descripció original del Pararhabdodon es va incloure, junt amb el material de Sant Romà d'Abella, un dentari dret sense dents recol·lectat al jaciment Les Llaus (també a Isona i Conca Dellà). Al 2006, es va separar l'os esmentat del diagnòstic de l'Hadrosàurid perquè no es coneix cap dentari de l'holotip i perquè Les Llaus es troba el suficientment lluny tant en distància horitzontal com en estratigràfica perquè fos un exemplar diferent o fins i tot un tàxon diferent. Es va decidir formar una nova nomenclatura per al dentari de Les Llaus, Koutalisaurus kohlerorum. El nom genèric significa "llangardaix cullera" en grec (koutalis és cullera) per la forma de l'os. El nom específic homenatja al matrimoni Kohler, que ha finançat part de la investigació paleontològica a Isona. El tret diagnòstic del Koutalisaurus és la llargada i la torsió cap endarrere (projecció lingual) de la símfisi (articulació cartilaginosa), que és molt pronunciada respecte a altres Hadrosàurids.

El dentari de Les Llaus en vistes lateral (A), medial (B) i dorsal (C). A la D i a la E hi ha aproximacions a la projecció lingual de la símfisi.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

Al 2009, es va comparar el dentari de Les Llaus amb un equivalent del Tsintaosaurus, el qual presentava el mateix grau de curvatura de la projecció lingual, pel que el Koutalisaurus es quedava sense caràcters de diagnòstic. Va ser aquí quan també es va indicar la propera relació entre el Tsintaosaurus i el Pararhabdodon a partir dels trets del maxil·lar, cosa que va fer que el dentari de Les Llaus tornés a ser propietat de l'Hadrosàurid de Sant Romà d'Abella i que Koutalisaurus kohlerorum va quedar com una nomenclatura invàlida. Més recentment, s'ha descobert que l'extrema projecció de la símfisi del dentari de Les Llaus es deu a l'acumulació de material extern durant la seva preparació, i que la nova projecció lingual no es diferencia molt de la observada en altres Hadrosàurids Lambeosaurinae de la resta del món. Això també es va observar en el dentari del Tsintaosaurus, pel que aquest caràcter queda totalment invàlid. Actualment, el dentari de Les Llaus és un Lambeosaurinae indeterminat.

ARENYSAURUS ARDEVOLI I BLASISAURUS CANUDOI

Són els dos tàxons d'Hadrosàurids d'Areny. La nomenclatura de l'Arenysaurus ardevoli, que ja va aparèixer al Jove Paleontòleg en una investigació sobre el seu neurocrani, significa "llangardaix d'Areny i del geòleg Lluis Ardèvol". La nomenclatura del Blasisaurus canudoi significa "llangardaix de Blasi (jaciment on es va identificar l'holotip) i d'en José Ignacio Canudo (paleontòleg líder del grup Aragosaurus de la Universitat de Saragossa). L'Arenysaurus també es va identificar a Blasi, però en un estrat diferent que el Blasisaurus. Pertanyen a una tribu diferent a la del Pararhabdodon, la Lambeosaurini, que es diagnostica per una ranura vertical en el lateral de la premaxil·la i una articulació nasal que forma una plataforma inclinada. En les anàlisis filogenètiques més recents, l'Arenysaurus i el Blasisaurus formen un tàxon propi dins de Lambeosaurini bastant proper a l'Hypacrosaurus del Canadà i l'Amurosaurus de Rússia.  L'anàlisi biogeogràfic del S-DIVA indica dues possibilitats per a la dispersió dels Lambeosaurini cap a l'illa Ibero-Armoricana, sent la primera per via asiàtica i la segona per via nord-americana. L'arribada del llinatge Arenysaurus-Blasisaurus a la Península hauria estat ja començat el Maastrichtià.

Dentari esquerre (amb les corones dentals ampliades) i caixa cranial de l'Arenysaurus.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

L'Arenysaurus està representat per una caixa cranial articulada (holotip), fragments de maxil·lar, un dentari esquerre amb 12 dents, un os surangular dret, quatre dents aïllades, una cintura escapular dreta, un húmer dret, un fragment de l'ili dret, un pubis dret, els dos fèmurs i algunes vèrtebres. En la descripció original de l'Hadrosàurid, del 2009, es van indicar com a caràcters de diagnòstic una cúpula de l'os frontal més prominent que en la resta dels Lambeosaurinae, processos ossis verticals a l'escamós i el postorbital i una cresta deltopectoral de l'húmer dirigida cap amunt. En una revisió del 2013 es van descartar els dos últims caràcters perquè també són presents en altres bec d'ànec. En el cas concret de la cresta deltopectoral, d'aquesta només se'n conserva la base i, a més, es troba molt erosionada, pel que és possible de l'estructura esmentada pogués tindre una orientació diferent.

Dentari esquerre, lacrimal dret i jugal esquerre del Blasisaurus.
Foto: Prieto-Márquez et al. (2013)/Plos One.

El Blasisaurus està conformat per un jugal esquerre (holotip), un maxil·lar esquerre fragmentari, un lacrimal dret, un dentari esquerre i un surangular dret; tots ossos cranials. Entre les seves autopomorfies es troba un contorn lateral del jugal angulat cap avall, el marge orbital (el contacte amb l'òrbita ocular) és el més ampli dels contactes articulars del jugal i una proporció llargada/alçada del mateix os menor a 1,2. En un principi es van assignar una sèrie de caràcters per a la diferenciació entre el Blasisaurus i l'Arenysaurus a les dents, el dentari i el jugal, però que al pas del temps han resultat invàlids. Entre ells es troben l'absència de crestes a les dents del dentari del Blasisaurus, una menor proporció alçada/amplada en l'Arenysaurus, un dentari còncau en l'Arenysaurus i recte en el Blasisaurus, més dents al dentari de l'Arenysaurus (37) que al del Blasisaurus (35) o un marge orbital del jugal en forma d'U en l'Arenysaurus. Totes aquestes característiques van ser retirades ja perquè algunes es poden trobar dins d'una mateixa espècie, o fins i tot dins d'un mateix individu, o perquè estaven basades en una mala interpretació de les restes. La informació revisada no dóna suport a cap sinonímia entre els dos Hadrosàurids d'Areny.

HADROSÀURIDS I HADROSAUROÏDEUS IBÈRICS FORA DELS PIRINEUS

Fora de la Conca de Tremp, totes les restes identificades d'Hadrosàurids i també d'Hadrosauroïdeus basals són escassos i fragmentaris, pel que no ha estat possible en cap cas la creació de nomenclatura taxonòmica. Al País Valencià, hi ha dos jaciments del terme municipal de Tous (Ribera Alta) de la Formació Serra Villalba (Maastrichtià superior) anomenats La Solana i Loma Cortada. En el primer han aparegut dentaris, fragments de maxil·lars, algunes vèrtebres i ossos de les extremitats; mentre que en el segon s'hi han recol·lectat una tíbia i un fragment de fèmur. Viatjant cap a la província de Burgos, el jaciment de Laño (Campanià superior-Maastrichtià) ha proporcionat una dent que ha estat assignada a Hadrosauroidea indeterminat, indicant una possible convivència amb el Rhabdodon. Al 2013 es va descriure el primer fòssil de dinosaure procedent del jaciment de sediments marins Albaina, també a Burgos, que consisteix en la meitat distal d'un fèmur amb els còndils inferiors amb forma d'H i un orifici profund entre els còndils, caràcters que han fet possible la seva classificació dins d'Hadrosauroidea.