Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Sauròpodes (primera part)

Els peus i les mans dels Sauròpodes en general tenien formes radicalment diferents i aquesta disparitat morfològica a quedat reflectida en les seves icnites. Les impressions manuals tenen forma de ronyó o de mitja lluna, són més amples que llargues i no solen presentar les senyals dels dits per ser aquests massa curts (encara que en algunes ocasions es pot trobar el polze o dígit I). Les impressions pedals són de forma subcricular, ovalada o subtriangular i els seus dits es poden reconèixer amb facilitat si la petjada està ben conservada. La presència dels dígits en icnites de les dues extremitats és un indicador per discernir si van ser produïdes pel braç (o cama) dret o esquerre. Això resultaria molt difícil no es conservessin excepte quan les icnites pertanyen a un rastre. Les petjades dels colls llargs s'han trobat dins del registre ibèric en jaciments que van des del Juràssic mitjà Bajocià-Bathonià fins al Cretaci superior Maastrichtià i que es troben situats en quatre àrees determinades: la Conca Lusitànica portuguesa, la costa asturiana, el Sistema Ibèric (Burgos, La Rioja, Sòria, Terol i Valencià) i els Pirineus catalans. En aquesta primera part es parlarà de Portugal, Aragó i Catalunya.

Mapa geològic de la Península Ibèrica on les àrees geogràfiques amb jaciments d'icnites de Sauròpodes estan encerclades i amb el símbol d'aquests fòssils. La llegenda situada al costat dret fa referència a la cronologia de cada sector de la geologia peninsular.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.

La identificació d'icnotàxon en els Sauròpodes sol ser problemàtica ja que la forma de les petjades no sol correspondre del tot a la morfología òssia del peu, tot i que sí que es poden fer aproximacions i s'han establert en l'actualitat tres icnotàxons vàlids corresponent cadascun a un dels grups taxonòmics de Sauròpodes establerts a partir de les restes òssies. Les dues formes principals són el Parabrontopodus/Breviparopus, associat als Diplodocoïdeus, i el Brontopodus, associat als Titanosauriformes basals i als Titanosaures. El primer morfotip es caracteritza per ser realitzar rastres de mesura estreta (narrow-gauge en anglès, on no hi ha separació entre els marges de les petjades), impressions pedals amples amb urpes o marques de dits dirigides anteriorment, impressions manuals en forma creixent i una heteropodia (diferència de les àrees de les icnites manuals i pedals) alta. El segon morfotip produeix rastres de mesura àmplia (wide-gauge en anglès, on la separació entre els marges de les petjades sí que existeix), petjades pedals més llargues que amples amb grans urpes entre el dit I i el III i altres de més petites als dígits IV i V, petjades manuals amb forma d'u i terminacions rodones als dits I i V i, a l'igual que el Parabrontopodus/Breviparopus, una heteropodia alta (per entendre'ns, l'àrea del peu és tres o sis vegades més gran que l'àrea de la mà). A la Península es va afegir al 2009 un icnotàxon endèmic procedent de Portugal que representa un tipus més primitiu de Sauròpode, el Polyonyx, del qual més tard ja es donaran més detalls.

Diferents tipus d'icnites de Sauròpodes. A-I: impressions manuals. J-N: impressions pedals. El Polyonyx es troba als dibuixos A, B i K. El Brontopodus als dibuixos F, L i M. I el Parabrontopodus/Breviparopus als dibuixos H, I i J.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

Els principals jaciments portuguesos amb icnites de Sauròpodes són Galinha (Formació Serra de Aire, Juràssic mitjà Bathonià), Avelino (Unitat Azoia, Juràssic superior Kimmeridgià) i Pedra da Mua (Formació Espichel, Juràssic superior Titonià); que corresponen a ambients costaners o de transició a ambients continentals. A Galinha, el jaciment d'icnites de Sauròpodes més antic de la Península, s'han trobat fins a 10 rastres, alguns dels quals mesuren més de 100 m, i que presenten moltes direccions de moviment. Les icnites conservades a Galinha són totes de gran mida, mentre que a Avelino es troben a la vegada impressions de mida petita, mitjana i gran. A Pedra da Mua s'hi troben diferents nivells amb conservació de rastres, dels quals el tercer (amb 11 rastres) i el cinquè (amb 5 rastres) en són els més destacats. Al nivell 3 hi ha rastres que estan segregats per edats, sent uns produïts per possibles Sauròpodes juvenils i els altres per adults. Les icnites en aquesta secció són de mida petita a mitjana, mentre que al nivell cinc són de mida mitjana a gran. Les petjades troben al nivell 3 d'Avelino es troben en un patró unidireccional, és a dir, que totes les impressions representen un grup que es movia simultàniament indicant una conducta gregària. Per la seva banda, els rastres del nivell 5 de Pedra da Mua, Galinha i Avelino són multidireccionals, el que estaria més relacionat amb l'acció d'animals individuals. En el cas concret de Pedra da Mua 3, és un indici que el comportament grupal es desenvolupava durant una edat concreta tenint en compte que la conducta unidireccional només es troba en els rastres que estarien format per adults. Per la seva banda, els rastres assignats a individus solitaris sempre són d'exemplars grans (80-95 cm). Les petjades d'Avelino s'han classificat com Parabrontopodus, a Pedra da Mau 5 com Brontopodus i és justament de Galinha d'on prové aquest peculiar i endèmic Polyonyx, més concretament Polyonyx gomesi, 

Rastres de Sauròpodes identificats al jaciment portuguès de Galinha, on es poden apreciar les diferents direccions empreses pels dinosaures que els van crean. El rastre G5 és el que es va servir per definir al Polyonyx.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

Ja al 2000 es va indicar que les icnites de colls llargs de Galinha eren d'una morfologia diferent a la els icnotàxons coneguts d'aquests dinosaures i que representarien una nova forma per descriure. Aquestes petjades portugueses són de mesura àmplia, però es poden diferenciar de les Brontopodus per la presència d'un dígit I de grans dimensions i una urpa també molt desenvolupada. El nom genèric Polyonyx significa "moltes urpes" en grec degut a que presenta les impressions dels cinc dits dels autòpodes, a més del nom específic gomesi en honor a en Jacinto Pedro Gomes, el primer estudiador dels rastres de dinosaures a Portugal al 1884. El Polyonyx gomesi es caracteritza, a més de ser de mesura àmplia, per tenir una heteropodia baixa (l'àrea del peu és el doble de l'àrea de la mà), impressions manuals més amples que llargues amb el gran dit I amb l'urpa de forma triangular i dirigida posteriorment i impressions pedals de forma ovalada, més llargues que amples i amb les urpes dels dits I-II amb una orientació anterior i les dels dits III-IV dirigides lateralment. En el rastre G1 de Galinha s'ha identificat un morfotip d'icnita força semblant al del Polyonyx gomesi del rastre G5 d'aquesta localitat portuguesa, però amb algunes disparitats significatives com la presència només de la marca del dit I a la mà amb una orientació diferent. Això pot ser degut tant a factors de preservació dels fòssils com a anatòmics dels seus productors, i els descriptors d'aquestes petjades, dirigits per na Vanda Santos, van apostar per anomenar el material del rastre G1 com Polyonyx isp. degut a que no es van trobar més caràcters per concretar la diferenciació. La mesura àmplia dels Polyonyx estaria degut a que el seu productor seria un Sauròpode de més de 12 tones i amb el centre de massa posicionat anteriorment, una situació que s'hauria desenvolupat totalment independentment dels Brontopodus i els seus productors els Titanosauriforms. Els caràcters del Polyonyx descarten que el seu productor es tracti d'un Neosauròpode i més aviat indiquen que es tracta d'un Eusauròpode basal, colls llargs que presenten en el seu esquelet caràcters de productors de rastres de mida mitjana com sacres amples o una postura angulosa de les extremitats. El candidat més probale per l'equip de na Santos per ser el creador de les icnites Poloyonyx és un Turiasaure degut a factors tant geogràfics i cronològics com morfològics (entre ells un metatrasià V amb un extrem distal molt estès i una gran excentricitat de la diàfisi femoral).

Dibuixos (esquerra) i fotos (dreta) d'una icnita manual (dalt) i una de pedal (baix) de Polyonyx gomesi procedents del rastre G5 de Galinha.
Foto: Santos et al. (2009)/Acta Palaeontologica Polonica.

A Terol, les icnites de Sauròpodes s'han identificat, en major o menor ambiguïtat, en jaciments de les tres formacions geològiques on els dinosaures hi són presents des del Juràssic superior Titonià fins al Cretaci inferior Barremià, encara que la majoria i en els que han estat més fàcils de identificar es troben dins de l'horitzó més antic, és a dir, la Formació Villar del Arzobispo (trànsit Juràssic-Cretaci), on les petjades dels colls llargs són presents en 14 localitats. A les formacions El Castellar i Camarillas o la seva atribució és molt problemàtica o estudis posteriors han descoberts que es tractaven d'icnites d'altres dinosaures (com Estegosaures o Ornitòpodes, en l'entrada dedicada a aquests últims es parlarà d'un cas concret del jaciment de San Cristóbal a Galve). En aquesta entrada s'hi reporten tres casos específics de la Formació Villar del Arzobispo procedents de Galve, Aguilar del Alfambra i Ababuj respectivament. Al 2008, un equip dirigit per en José Ignacio Canudo va descriure un conjunt de 93 icnites distribuïts en sis rastres del jaciment Las Cerradicas (Galve). Les petjades pedals són més petites que les manuals, les primeres són més llargues que amples i la situació contrària es dóna en les últimes, a més de que en algunes d'elles s'observen petites depressions que són interpretades per Canudo i col·laboradors com les marques dels dits I i V i que són rastres de mesura ampla que van ser que es classifiquessin com Brontopodus. Un tret significatiu de les impressions manuals de Las Cerradicas és la presència de l'urpa del polze molt reduïda, un caràcter que indica, junt amb la pertinença a l'icnotàxon Brontopodus, que el seu productor és un Titanosaure basal abans de que aquest dit desaparegui en els membres més derivats del clade. Per tant, es tractaria de l'evidència icnològica més antiga coneguda dels Titanosaures a la Península Ibèrica (tenint en compte que són un llinatge fantasma a Europa des de mitjans del Juràssic). Un altre factor important és que tots els individus representats en les Brontopodus de Las Cerradicas eren relativament petits (5 m), pel que, en el seu moment, es va tractar del primer ramat de Sauròpodes juvenils o subadults sense diferència de mida identificat al territori ibèric.

Dibuix dels rastres de Las Cerradicas.
Foto: Castanera et al. (2014)/Journal of Iberian Geology.

La mida nana del ramat de Las Cerradicas es va veure superat al 2012 quan es va descriure el jaciment d'El Rompido (Aguilar del Alfambra). En una secció d'aquest, s'hi van trobar 22 petjades de Sauròpodes organitzades en 4 rastres. La forma dels peus és estreta per darrera i aquests presenten les marques de 3-4 urpes dirigies lateralment, mentre que les mans tenen forma de mitja lluna tancada. Però el que realment sorprèn és que les mesures dels peus són de 20x14,5 cm i les de les mans de 6x15, més petites que les icnites de Las Cerradicas, pel que l'alçada de l'extremitat que les hauria fet seria d'entre 58 i 110 m. Per no dir que a El Rompido també s'han trobat dues impressions de Sauròpode de grans dimensions. Encara que els productors de les icnites d'El Rompido no serien cries, si que eren encara bastant petites pel que es suposa que seria l'edat d'un Sauròpode per entrar en un ramat on també s'hi troben adults, amb el que apareix la possibilitat de que els joves colls llargs formessin grups entre si com un estat anterior a entrar a les manades definitives (si descartem que són adults d'una espècie nana). Per la seva banda, al jaciment d'icnites AB-1 d'Ababuj es va trobar un rastre format per petites icnites manuals de forma semilunar i grans icnites pedals de forma subcircular, algunes de les quals tenen una longitud de 85 cm i una amplada de 74 cm. No hi marques de dits a les mans. La relació de mida entre les impressions pedals i les manuals es va relacionar amb les identificades al jaciment asturià de La Griega que pertanyerien a un Neosauròpode no-Titanosauriform, possiblement un Diplodocoïdeu.

Al Cretaci superior és on hi ha menys presència i més ambigua d'icnites de Sauròpodes, però hi ha un lloc al Berguedà que és l'excepció amb més de 3000 petjades organitzades en més de 50 rastres: Fumanya. El jaciment pirinenc, que representaria una zona costanera del Mar de Tetis durant el Maastrichtià, va ser descobert al 1985 per en Lluís Viladrich, que va comunicar la seva troballa a l'ICP. Aquest va confirmar un any més tard que aquesta gegantesca paret rocosa posseïa icnites de dinosaures, encara que no va ser fins al 1996 quan va començar l'estudi sistemàtic de la zona més important del jaciment, Fumanya Sud. Entre el 2002 i el 2005 es van investigar els jaciments "secundaris" de la regió: Mina Esquirol, Mina Tumí i Fumanya Nord; per després realitzar l'ICP una operació conjunta amb la Universitat de Manchester a partir de finals del 2005. La bona part dels rastres de Fumanya es troben en una posició paral·lela entre sí, el que és un indicador que la zona va ser freqüentada per manades de Sauròpodes (encara que també s'observen alguns rastres que representarien a individus anant de forma fresada), a més de que hi ha impressions tant de nadons com d'adults. El registre de Fumanya es caracteritza per ser de mesura ampla, icnites pedals orientades cap a fora amb quatre marques de dígits, icnites manuals en forma d'U sense marques d'urpes i una gran longitud mà-peu. Aquests caràcters han fet classificat les petjades berguedanes dins del Brontopodus i als seus productors com a Titanosaures derivats a partir de l'absència tant a la mà com a la seva impressió de falanges, evidència que es correspon al registre osteològic europeu del Cretaci superor Maastrichtià.

Dalt esquerra: silueta d'un rastre de Titanosaure mostrant les característiques generals de les icnites de Fumanya. Dalt mig i dreta: rastre i petjades individuals de Fumanya Sud i Mina Esquirol. Baix: Dibuixos de rastres mà-peu (A, B, C,) i de només mans (D, E, F; que a vegades han estat interpretats com icnites de bípedes) de Fumanya Sud, Mina Esquirol i Mina Tumí.
Foto: Vila et al. (2008)/Oryctos.

Icnites de dinosaures a la Península Ibèrica: Tireòfors.

Primer capítol d'una nova sèrie dedicada al registre fòssil dels dinosaures ibèrics, centrada en aquest cas en els icnofòssils (icnites i ous), distribuïda també segons el grup taxonòmic. A la Península s'han trobat petjades individuals i rastres de Teròpodes no aviaris, aus mesozoiques, Ornitòpodes, Sauròpodes i Tireòfors. Aquests últims són els que presenten la menor representació, encara que la seva presència ha augmentat molt en el que portem del segle XXI. També hi ha el fet que moltes icnites de Tireòfors es van atribuir en un principi com de Sauròpodes, i la confusió es deu quan les petjades no estan ben conservades i les marques dels dits no són visibles. La forma típica d'una icnita de Tireòfor és ovalada o subtriangular, amb tres dits curts i dirigits cap endavant. S'ha interpretat que aquests dinosaures quadrúpedes obligatoris serien digitígrads (quan són els dits del peu i/o la mà els que es recolzen sobre el terra) i que els seus autòpodes (peus i mans) estarien coberts de pell d'una forma semblant als elefants.

Esquerra: reconstrucció d'un Estegosaure, més concretament un Dacentrurus. Dreta: foto i dibuix d'una icnita de l'icnotàxon Deltapodus ibericus, originari de Terol.
Foto: Eco de Teruel.

Els Estegosaures i els Anquilosaures, els dos grans subclades de Tireòfors, presenten certes característiques a l'hora de deixar petjades. En els primers, les mans són tetradàctils (de quatre dits) i els dígits formarien un semicercle, mentre que els peus són tridàctils (de tres dits) i tenen el dígit III més gran que el II i el IV que són els dos d'una mida semblant. Els Anquilosaures tindrien mans pentadàctils (de cinc dits) i peus tetradàctils. En les icnites de les mans d'aquests últims, els dígits estan estesos radialment formant una estrella, indicant que no estarien coberts de pell a diferència dels Estegosaures. Gairebé tot el registre icnològic de Tireòfors en territori peninsular pertany a Estegosaures i es troba als horitzons geològics del Juràssic superior del centre de Portugal, les províncies de Terol i València (Formació Villar del Arzobispo) i la costa asturiana; per tant es complementa amb el registre de fòssils corporals d'aquests dinosaures. L'icnotàxon (o tàxon creat a partir d'icnites) d'aquest tipus més comú és el gènere Deltapodus ("peu triangular, en referència a la lletra grega delta). Les impressions de mans d'aquests tipus són més amples que llargues, tenen forma de lluna creixent i amb la marca d'una urpa al polze; mentre que les impressions de peus són més llargues que amples i amb dits curts de puntes romes. L'espècie tipus és Deltapodus brodricki, descrita per primer cop al 1994 a partir del Grup Ravenscar (Juràssic mitjà Aalenià, 175 M.A.) al comtat anglès de Yorkshire. El D. brodricki s'ha identificat a la Península junt amb un tàxon endèmic, D. ibericus, descrit al 2010 per l'Alberto Cobos i col·laboradors a partir del rastre d'El Castellar (Terol) i relacionat de prop amb els Dacentrurus representats per restes òssies de la mateixa regió.

Comparació entre dues icnites d'Estegosaures (esquerra: Deltapodus del Cretaci inferior de Sòria, centre: Deltapodus brodricki de la Formació Morrison) i una d'Anquilosaure (dreta: marques hipotètiques basades en el tàxon nord-americà Sauropelta).
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

Respecte a la presència de Deltapodus a Portugal, s'ha de destacar un article de l'Octávio Mateus i col·laboradors presentat al 2011 a la revista Acta Palaeontologica Polonica. En ell es descrivien nou marques de peu i dues de mans de la Formació Lourinha, les quals presenten una gran variació entre sí. D'aquesta manera es van determinar tres tipus d'icnites pedals segons el contorn general i el contorn del taló: un amb forma de gota i costats paral·lels, un altre amb taló arrodonit i forma triangular i el tercer amb un taló angulat. La variació entre els varis Deltapodus portuguesos es pot deure al tipus de preservació, però en Mateus i col·laboradors van apuntar en el seu temps que cada tipus d'icnita correspondria a cadascun dels tres Estegosaures del Juràssic superior portuguès: Dacentrurus, Miragaia i Stegosaurus. Els onze fòssils de Portugal es van assignar tots a l'espècie D. brodricki, amb l'única diferència que les restes de Lourinha són més grans que les de Yorkshire, el que revela un increment de mida dels productors de les marques entre l'Aalenià i el Kimmeridgià-Titonià. Un dels Deltapodus lusitans descrit per Mateus et al. es caracteritza per les seves impressions de pell ben conservades tant a la planta del peu com al marge, consistent en tubercles ajuntats d'entre 4 i 8 mm de diàmetre i un mm d'alçada i sent la primera vegada que aquesta evidència apareixia en una icnita d'Estegosaure. Aquest any 2017, l'Octávio Mateus i dos col·laboradors van presentar una revisió de la presència d'escates en els Deltapodus portuguesos; on van constatar que les impressions es distribueixen aleatòriament, les escates del centre són més petites que les dels marges, estan separades per petites ranures i la forma de cada escata difereix segons el tipus el lloc del peu. També identifiquen quatre tipus d'impressions als peus d'Estegosaure: escates circulars de 2-3 mm d'amplada, altres d'ovals de 5-7 mm d'amplada, circulars de 3-4 mm d'amplada i hexagonals o rectangulars de 5-7 mm d'amplada. El fet que les escates centrals siguin més petites és interpretat com una diferència d'acció respecte a les laterals a l'hora de fer el pas: sent el costat qui segueix el moviment al caminar mentre que el centre només toca la superfície. Unes escates petites als dits i una protuberància interpretada com un plec de pell darrere dels dígits és una confirmació per a Mateus i els seus que els Estegosaures productors de Deltapodus eren digitígrads.

Deltapodus brodricki originària del jaciment de Porto das Barcas (Portugal) amb impressions de pell, sent l'exemplar del qual parlava abans. A la dreta, aproximació a les escates poligonals del lateral dret de l'icnita.
Foto: LusoDinos (blog de l'Octávio Mateus).

Al 2002 ja s'han recol·lectat al voltant de 40 icnites pedals d'Estegosaures a Astúries, que van catalogar-se així per primera vegada dos anys abans. Aquell mateix any es va presentar en un congrés de Paleontologia del Mesozoic a la Universitat de la Rioja un seguit de petjades del mateix tipus procedents de la Formació Lastres, la qual seria durant el Juràssic superior Kimmeridgià-Titonià un ambient humit amb abundant vegetació que contradiu la hipòtesi donada per altres investigadors que els Estegosaures eren animals de climes àrids (aquesta conclusió també es va obtenir dels jaciments portuguesos d'on provenen els Deltapodus d'abans). Van ser classificades dins del D. brodricki degut a l'estrenyiment de la zona del taló, el dit III més llarg que el II i el IV, una petita curvatura convergent cap al dígit central dels dos laterals i una protuberància pròxima al taló com probable un dit I. Pel que fa als rastres sencers, sempre més rars que les icnites individuals, al 2014 un equip dirigit per na Laura Piñuela en va descriure tres del penya-segat d'El Toral (Villaviciosa), dins de la Formació Lastres. Els tres rastres d'El Toral tenen un total de 57 icnites d'Estegosaures (28 mans i 29 peus), dirigits tots cap al nord-oest. Cadascun d'ells estaria fet per un animal diferent, el més grans d'ells faria un 1,20 m de llargada. Les marques dels tres animals d'El Toral també són Deltapodus, encara que les icnites manuals han estat més difícils d'identificar degut a que no conserven les impressions dels dits i tenen una forma de mitja lluna, cosa que hauria fet que s'haguessin atribuït als Sauròpodes si no fos per trobar-se amb icnites pedals de forma subtriangular (o forma de pala) i els tres dits a la part anterior.

Mapa dels rastres de Deltapodus d'El Toral (Villaviciosa, Astúries).
Foto: Piñuela et al. (2014)/XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontologia.

A part d'El Castellar, les icnites Deltapodus o semblants a Deltapodus s'han trobat a varis jaciments turolencs de la Formació Villar del Arzobispo en municipis com Galve, Ababuj i Aguilar del Alfambra. Al 2016 es van estudiar les impressions de pell dels Deltapodus de Galve, on es va observar una sèrie d'escates que no es superposaven les unes amb les altres i que es dividien en escates el·lipsoïdals, arrodonides i lleugerament aguditzades. En aquest treball també es va concretar que els Deltapodus de Galve correspondrien a un tipus de peu on els metatarsians es troben inclinats i les falanges difícilment es poden moure entre si. Al 2012 es van revisar tres rastres d'icnites de dinosaure del jaciment AB-1, a Ababuj, un dels quals està compost per 5 cinc petjades de peus i mans de 49 cm cadascuna, ovalades i superposades entre elles que es dirigien cap a l'oest. Aquesta superposició també s'observa en els rastres d'El Castellar, pel que el productor del rastre d'Ababuj es relaciona amb el Deltapodus ibericus, encara que no es va poder demostrat del tot aquesta pertinença. Al 2011 es va estudiar un altre jaciment amb rastres de dinosaures, en aquest cas d'Aguilar del Alfambra i anomenat Aguilar 3, dels quals tres pertanyen a quadrúpedes. Les icnites dels respectius rastres són igualment de mans i peus, el seu nombre total és de vint-i-tres i es troben tots en la mateixa direcció. La forma de les icnites pedals és subtriangular i amb tres dits curts dirigits anteriorment, mentre que les icnites manuals tenen forma de mitja lluna, tots caràcters que indiquen que estem parlant de Deltapodus. A més, les petjades d'Aguilar del Alfambra també s'assemblen als D. ibericus d'El Castellar per ser amples internament, tenir un angle de rotació elevat respecte a la línia mitjana del rastre i una mitjana de relació llargada-amplada inferior a 0,50; però són suficientment diferents a les d'El Castellar per no agrupar-les a l'espècie ibericus. Tornant a Galve, s'ha d'anomenar el descobriment fet al juny d'aquest any que es tracta de les primeres icnites d'Anquilosaures identificades a la Península Ibèrica, dins de l'icnotàxon Tetrapodosaurus i en afloraments del Cretaci inferior Barremià. En Xabier Pereda Suberbiola i col·laboradors han catalogat 50 impremtes manuals que s'han pogut diferenciar clarament de les icnites d'Estegosaures per la presència de cinc dits.

Icnites Deltapodus del jaciment AB-1 d'Ababuj, situat cronològicament entre el Juràssic superior Titònic i el Cretaci inferior Berriasià.
Foto: Alcalá et al. (2012)/Geogaceta.

Una última menció molt important es tracta d'una altra descripció del 2012 procedent de Sòria, que junt amb Burgos i La Rioja forma la Conca de Cameros, una àrea de 8000 quilòmetres quadrats que un inclou una gran quantitat de jaciments d'icnites de dinosaures de tots els tipus del Juràssic superior i el Cretaci inferior (140-110 M.A.). És a la Conca de Cameros, i més concretament a la Formació Huérteles (Cretaci inferior Berriasià) d'on prové la primera icnita d'Estegosaure del Cretaci europeu, consistent en un conjunt mà-peu del jaciment Valloria IV. Junt amb la forma subtriangular i el dit III més gran de l'icnita pedal i la forma de mitja lluna de l'icnita manual, el fòssil de Valloria IV s'ha catalogat com un Estegosaure pel fet que la profunditat de la impremta pedal és 1,5 major que la de la manual. L'animal que les hauria produït tindria una longitud de 1,70 cm, pel que es tractaria d'una espècie petita o d'un juvenil d'un tàxon de major mida. A la seva descripció, les icnites de Sòria es van comparar amb el Deltapodus brodricki, del qual es diferencien per no presentar les primeres la impressió de l'urpa del polze i ser la mà més gran que en el registre de Yorkshire. També es va fer una petita relació amb el Deltapodus ibericus, amb qui comparteix l'absència del polze, però s'ha descartat la pertinença a l'espècie turolenca degut a una gran diferència de mida. D'aquesta manera, l'exemplar de Valloria IV queda classificat com Deltapodus isp. (isp. és l'equivalent de sp. per als icnotàxons, amb l'i d'icnita). La pertinença als Estegosaures de les icnites de Sòria té grans implicacions biogeogràfiques, perquè indica que no van ser reemplaçats pels Anquilosaures quan es va fer el canvi del Juràssic al Cretaci, si no que van romandre durant els primers milions d'anys del nou període i el reemplaçament faunístic que els va portar a l'extinció es va produir gradualment. Això està demostrat a la mateixa Formació Huérteles per la presència també durant el Berriasià d'icnotàxons de Teròpodes (Megalosauripus-Therangospodus) característics de finals del Juràssic. El panorama també podria estar degut a l'aïllament de l'Arxipèlag Europeu en general i la Península Ibèrica en particular durant el trànsit Juràssic-Cretaci, deixant subsistir les faunes juràssiques que en alguns casos tenien connexions amb Amèrica del Nord i abans de que el canvi es fes efectiu amb l'entrada en escena les faunes d'origen africà arribades a través del pont terrestre de l'actual Península Itàlica.

Esquerra: dibuix del conjunt d'icnites mà-peu de Valloria IV (Sòria). Dreta: foto de la icnita pedal en vistes plantar (és a dir, des de la planta del peu) i lateral.
Foto: Pascual et al. (2012)/Geodiversitas.

Laiyangosaurus youngi, nou "bec d'ànec" del Cretaci superior de la Xina.

El 31 d'agost es va publicar a la revista brasilera Anais da Academia Brasileira de Ciências la descripció del quart gènere d'Ornitòpode Hadrosauroïdeu (i, dintre d'aquests, el tercer Hadrosàurid) de la Formació Jingangkou, situada a la província xinesa de Shandong. Aquesta unitat geològica, del Cretaci superior Campanià (70 M.A.), va ser la primera localitzada en territori xinès on van aparèixer fòssils de "dinosaures bec d'ànec" que després van rebre una descripció. Això va ser al 1929, quan va sortir a la llum l'espècie Tanius sinensis. Els altres dos tàxons genèrics, Tsintaosaurus i Shantungosaurus, van rebre les seves nomenclatures al 1958 i al 1973 respectivament. El gènere Tanius va incorporar més tard les espècies T. chingkankouensis (1958) i T. laiyangensis (1976).

Les restes que han servit per a diagnosticar el nou tàxon Laiyangosaurus youngi provenen d'un jaciment proper a la ciutat de Laiyang (a la qual fa referència el nom genèric del dinosaure; el nom específic homenatja el paleontòleg xinès Chungchien Young, que va treballar amb els dinosaures de Laiyang i del qual aquest 2017 es celebra el 120è aniversari del seu naixement), tampoc no molt lluny d'on van aparèixer les primeres restes del Tsintaosaurus. Han anat apareixent des del 2010 i han estat extretes per un equip de l'Institut de Paleontologia de Vertebrats i Paleoantropologia (Beijing) dirigit per Jialiang Zhang, que ha signat l'article de presentació del Laiyangosaurus. Els fòssils corresponen a cinc individus representats per restes cranials i que evidencien diferents etapes ontogèniques sent dos més grans que els altres tres. L'holotip està compost per un maxil·lar esquerre, un escamós dret i un dentari esquerre. El segon exemplar presenta un maxil·lar esquerre, una premaxil·la dreta, un nasal dret, un escamós esquerre, un dentari de cada costat i un os surangular de cada costat. El tercer dinosaure té un un maxil·lar dret, un dentari esquerre i un surangular esquerre. El quart és només un dentari esquerre i el cinquè està format per un maxil·lar esquerre i un jugal esquerre.

Siluetes dels cinc exemplars de Laiyangosaurus amb els seus respectius ossos i amb una silueta humana utilitzada com a escala.
Foto: Lythronax-argestes.

El Laiyangosaurus és un Hadrosàurid de la subfamília Saurolophinae (els "bec d'ànec" de crestes cranials sòlides) que es troba diagnosticat per autopomorfies com una cresta prominent i estreta al nasal que forma el marge posterior de la depressió circumnarial (que, com indica el nom, es troba rodejant les parets de l'os nasal) i el marge de l'òrbita ocular és més ample que el seu respectiu del jugal. A més d'una combinació de caràcters com un marge dorsal del nasal pla, l'absència de la característica cresta cranial d'altres Saurolophinae i un o més foràmens estesos tant anterior com posteriorment a la superfície del maxil·lar. En l'anàlisi filogenètica, el Laiyangosaurus es troba, dins de Saurolophinae, en un petit clade amb rang de tribu anomenat Edmontosaurini, el nom del qual prové de l'Hadrosàurid nord-americà Edmontosaurus i que inclou també al Shantungosaurus. Edmontosaurini presenta com a caràcters de diagnòstic la coberta parcial del contacte maxil·lar-lacrimal per part del contacte jugal-premaxil·la, una petita cresta a la regió dorsal de la depressió circumnarial i l'absència de la cresta cranial. Respecte al Tanius i al Tsintaosaurus, aquests mantenen les posicions que ja es van identificar en anàlisis anteriors, sent el primer un Hadrosauroïdeu basal i el segon un Hadrosàurid de la subfamília Lambeosaurinae.

Nasal dret d'un dels exemplars petits de Laiyangosaurus en vistes lateral (a) i medial (b). L'abreviació cd fa referència a la depressió circumnarial.
Foto: Zhang et al. (2017)/Anais da Academia Brasileria de Ciências.

A més de formar part de la mateixa subfamília d'Hadrosàurids, el Laiyangosaurus i el Shantungosaurus presenten alguns trets comuns com un contorn triangular del maxil·lar. Però es poden trobar diferències significatives que han tret els dubtes a Jialiang Zhang i col·laboradors que el primer dinosaure no sigui una forma ontogènica del segon. Entre ells troben que el procés rostral del nasal (el que mira cap endavant) del Laiyangosaurus no està tant corbat cap avall com el del Shantungosaurus i el maxil·lar del Shantungosaurus és molt més llarg que el del Laiyangosaurus. Per distingir si els dos Hadrosàurids representen dos tàxons o dos estats ontogèniques s'ha mesurat la proporció entre la llargada i l'alçada del maxil·lar, que es redueix a mesura que l'animal creix. Aquesta ràtio és de 0,29 per al maxil·lar adult de Laiyangosaurus i d'entre 0,35 i 0,38 per als respectius maxil·lars juvenils, mentre que per un maxil·lar adult de Shantungosaurus la mesura és de 0,36. D'aquesta manera, un Shantungosaurus juvenil tindria una proporció llargada-alçada del maxil·lar molt superior a 0,36.

Reconstrucció del cap del Laiyangosaurus.
Foto: Danny Cicchetti.

Shingopana songwensis, el segon Titanosaure de Tanzània.

La Formació Gaula, al sud-oest de Tanzània, és de les úniques unitats geològiques del Cretaci a l'Àfrica subsahariana que ha proporcionat restes de dinosaures. D'aquí prové el Titanosaure Rukwatitan bisepultus presentat al 2014, el primer identificat a tot Tanzània, al qual aquest 2017 s'hi ha afegit el Shingopana songwensis. L'animal en qüestió va ser presentat a la Journal of Vertebrate Paleontology al 24 d'agost per un equip de paleontòlegs de la Universitat d'Ohio (EUA) encapçalats per en Eric Gorsack. El nou dinosaure ha mostrat un panorama bastant interessant per a la filogènia i la biogeografia dels Titanosaures subsaharians, un dels registres més pobres mundialment en la seva espècie i per tant, molt misteriós fins al moment.

Reconstrucció d'un grup de Shingopana a la llera d'un llac. Un sistema fluvial és el tipus d'habitat deduït de la composició geològica de la Formació Gaula.
Foto: Mark Witton.

El Shingopana s'ha identificat, dins de la Formació Gaula, en el Membre Namba d'aquesta, que també es troba a la conca de Songwe que domina el sud-oest de Tanzània (aquest és justament l'origen del nom específic del dinosaure, songwensis). L'edat del Membre Namba és del Cretaci mitjà, entre l'Aptià i el Cenomanià (110-100 M.A.), on es troben la part inferior i la superior del període. El material de diagnòstic del Shingopana es va trobar molt a prop entre si i parcialment articulat, pel que pertany a un sol individu. Els ossos que conformen el seu holotip són un angular (os cranial) esquerre, cinc vèrtebres cervicals, sis costelles cervicals, quatre costelles dorsals, un húmer esquerre i un pubis esquerre. El Shingopana presenta una sola autopomorfia que és la presència d'una fossa a prop de la base de les apòfisis espinoses de les vèrtebres cervicals mitjanes i posteriors, que es forma a partir de la divisió d'una làmina. El nou "dinosaure titànic" ha estat situat dins del clade Lithostrotia dels Titanosaures per caràcters com una fossa poc profunda a la cara lateral de les vèrtebres cervicals.  Però són realment altres trets els que realment tenen implicacions importants per al Shingopana. Un d'ells és una expansió en forma de bulb de les apòfisis espinoses cervicals, el que faria augmentar l'amplada del seu coll (sent el significat del nom genèric, "coll ample" en suahili) i que aproxima el dinosaure africà a tàxons sud-americans a la vegada que l'allunya dels seus veïns com el Rukwatitan o el Malawisaurus. Unes estructures òssies en forma de brida a la zona proximal de les costelles dorsals anteriors acosten les afinitats del Shingopana a l'Overosaurus, un Titanosaure argentí del Cretaci superior Campanià.

Distribució de les restes de l'holotip del Shingopana tal com es van desenterrar. A l'extrem superior esquerre: la disposició dels ossos en una hipotètica silueta del dinosaure.
Foto: Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.

Les anàlisis filogenètiques de Gorsack i col·laboradors han acabat de confirmar l'estreta relació de parentesc entre el Shingopana amb els Titanosaures argentins i la seva llunyania respecte als membres africans del clade. S'han utilitzat tres mètodes per investigar les relacions de parentesc dels Titanosaures, i en tots tres el nou gènere tanzà s'ha recuperat dins de la branca de l'argentí Aeolosaurus dins dels Lithostrotia, sent el tàxon germà d'un petit clade de "dinosaures titànics" sud-americans. Fent servir dos d'aquests mètodes també s'han obtingut com Lithostrotia del llinatge Aeolosaurus el malgaix Rapetosaurus i el francès Normanniasaurus. Per la seva banda, el Rukwatitan, el Malawisaurus i altres Titanosaures africans es troben en posicions molt diferents en l'arbre evolutiu d'aquests Sauròpodes. El Rukwatitan també es troba a Lithostrotia, però al llinatge del Saltasaurus i el Malawisaurus és un Lithostrotia basal. La presència d'un tàxon europeu, un de malgaix i un de l'Àfrica continental dins del llinatge Aeolosaurus indica que aquesta divisió dels Lithostrotia estava més estesa geogràficament del que abans es pensava.  

Les estimacions donen que el Shingopana es va separar de la resta del clade Aeolosaurus fa uns 105 M.A., una cronologia contemporània a la separació final entre Àfrica i Amèrica del Sud dins de la fragmentació general del Gondwana. De la mateixa manera, el panorama faunístic africà a mitjans del Cretaci pel que fa a Titanosaures es presenta molt divers tot i l'aparent escassetat de material fòssil recuperat, sense que formin cap clade endèmic. Gorsack i col·laboradors també consideren que no hi va haver cap gran fauna africana de Titanosaures durant el Cretaci, sent més partidaris d'una divisió del continent en dues bioprovíncies: el Sàhara (amb el Paralititan i l'Aegyptosaurus d'Egipte) i l'Àfrica subsahariana (Rukwatitan, Malawisaurus i Shingopana). A la vegada, la bioprovíncia meridional estava més relacionada amb l'Amèrica del Sud i la divergència entre els tàxons d'aquestes dues masses continentals (126 M.A. per al Malawisaurus, 117 M.A. per al Rukwatitan i 105 M.A. per al Shingopana) es va produir abans de que es fes entre els sud-americans i els africans septentrionals (102 M.A. per al Paralititan).

Fotografies i reconstruccions tridimensional fetes amb tomografia computada d'una de les vèrtebres cervicals del Shingopana. Vistes anterior (A), lateral dreta (B), posterior (C), dorsal (E) i ventral (F). La D és una aproximació a l'estructura bulbosa de l'apòfisi espinosa.
Foto. Gorsack et al. (2017)/Journal of Vertebrate Paleontology.