dijous, 29 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Celurosaures.

Seguint la mateixa lògica que amb l'entrada dels Ceratòpsids feta en aquesta tercera versió de Els dinosaures de l'any, avui us mostro a tres Teròpodes Celurosaures no aviaris presentats entre la tardor del 2015 i l'estiu del 2016, de diferents clades (un Ornitomimosaure, un Compsognàtid, i un Oviraptorosaure) i de tres països (Mèxic, Xina i Canadà). A més, en un d'ells hi haurà la review feta per l'italià Andrea Cau en el seu prestigiós blog Theropoda, com una forma de mostrar que la Paleontologia és una ciència viva en que els articles i les seves hipòtesis no són veritats empíriques, si no documents sotmesos a revisió constant.

TOTOLMIMUS PACKARDENSIS

El 22 d'octubre del 2015, paleontòlegs d'institucions mexicanes i canadenques encapçalats per na Claudia Inés Serrano-Brañas (Universidad Nacional Autónoma de México) van presentar la descripció de l'Ornitomimosaure Ornitomímid més meridional de la Laramídia cretàcica, identificat a la Formació Packard Shale (situada a Sonora) del Cretaci superior Campanià (72 M.A.), i el primer identificat a Mèxic (pel que veig, el Saltillomimus presentat al 2014 va quedar invàlid, llàstima que el Totolmimus gairebé no hagi estat divulgat). Rep el nom de Totolmimus packardensis, la part específica del qual és una clara referència al seu origen geogràfic. Per la seva banda, el nom genèric és una combinació de nàhuatl i grec (totol -ocell- i mimus -imitador), mantenint la mateixa filosofia seguida en altres noms d'Ornitomimosaures per indicar la semblança entre certes aus i aquests dinosaures no aviaris.

Mapa estratigràfic del Grup geològic Cabullona (en el qual forma part la Formació Packard Shale), amb la localització del Totolmimus indicada per un esquelet típic d'Ornitomímid.
Foto: Claudia Inés Serrano-Brañas/Cretaceous Research.
L'holotip del Totolimimus és un esquelet parcial sense la presència de crani, en el qual hi destaquen els ossos de la part inferior dels dos tipus d'extremitats (el primer dit de la mà esquerra; el tercer dit de la mà dreta; els extrems inferiors del segon, tercer i quart metatarsians; la segona i la tercera falanges del tercer dit del peu esquerre; la primera, la tercera i la quarta falanges del quart dit del peu esquerre; la segona falange del segon dit del mateix peu; i una urpa). Aquest exemplar faria 4 m de llargada i pesaria 170 kg, pel que seria un Ornitomímid de mida mitjana. El Totolmimus es diagnostica pel contacte directe entre la part distal dels metatarsians II i IV amb la seva part corresponent del III (encara que no estiguin units) i la presència de ranures profundes en els dos costats de la superfície de l'unguial o l'os de l'urpa que s'ha conservat. En l'anàlisi filogenètica, el Totolmimus es recupera com un Ornitomímid derivat junt amb altres tàxons nord-americans de la família, sent el tàxon germà del conegut Ornithomimus trobat a Colorado, Wyoming, Montana, Utah i Alberta.

BEIPIAOGNATHUS JII

Ha estat l'aportació d'enguany de l'espectacular fauna de dinosaures emplomallats de la Formació Yixian (Cretaci inferior Barremià-Aptià) de Liaoning. Tot i això, no és un dinosaure que hagi estat molt divulgat al gran públic. El Beipaiognathus jii (el nom genèric del qual significa "mandíbula de la ciutat de Beipaio", una referència a la seva situació filogenètica com un Compsognàtid) va ser presentat a l'agost a la revista xinesa Journal of Geology per part d'en Hu Yuanchao, en Wang Xuri i en Huang Jiandong (Museu Geològic de la Província d'Anhui i Acadèmia Xinesa de Ciències Geològiques). El Beipaiognathus està considerat un Compsognàtid per tenir les apòfisis espinoses en forma de ventall i una falange I del primer dit de la mà de constitució robusta; i està diagnosticat per dents còniques sense serres, un cúbit relativament llarg, una falange II del primer dit de la mà llarga i de constitució robusta, i una cua relativament curta.

Esquelet holotip del Beipiaognathus, amb indicacions dels ossos més importants.
Foto: Hu Yuanchao/Journal of Geology.
En Andrea Cau va fer una revisió, encara que informal per no estar presentat a una revista científica, de l'holotip del Beipiaognathus (un esquelet complet d'un metre i mig) que podria deixar-lo invàlid com a tàxon, ja que troba la descripció original massa vaga. En Cau observa que l'holotip té la cintura escapular per sota de la resta del cos, amb el que es formula que les extremitats anteriors no serien del mateix individu que la resta de l'esquelet i la mostra, per tant, seria una quimera. Els ossos considerats a la descripció com l'escàpula i el coracoides semblen ser realment absents o els fòssils amb els quals es comparen són ambigus. També el pubis està projectat cap endavant i no cap endarrere com s'observa en la majoria d'esquelets. I per acabar, la cua es dobla en una direcció oposada a la del coll, que l'italià considera una posició artificial i no natural en els esquelets de Teròpodes. La conclusió final, és que seria una quimera que tant pot ser d'espècimens del mateix tàxons com varis tàxons. En Cau també considera que la descripció oficial del Beipaiognathus considera com a trets de Compsognàtids certs caràcters que també es diagnostiquen en els Paraves (Aus, Dromeosàurids, Troodòntids i Escansoriopterígids), els Alvarezsauroïdeus i els Ornitomimosaures; entre els quals es troben tant les apòfisis espinoses, les falanges i les dents sense estries com unes costelles caudals relativament llargues i mans de proporcions trobades en els Celurosaures més derivats. Per això, en Cau considera, en cas de no ser una quimera, que el Beipiaognathus seria un Celurosaure derivat del clade Pennaraptora.

Reconstrucció d'un Beipiaognathus emplomallat.
Foto: Casielles.

APATORAPTOR PENNATUS

Tornem al Canadà, i la seva saga anual de revisió de dinosaures ja coneguts. En Gregory Funston  i en Philip Currie (Universitat d'Alberta) van presentar el 12 d'abril en un article publicat a la Journal of Vertebrate Paleontology a l'Oviraptorosaure Quenàgnatid (CaenagnathidaeApatoraptor pennatus, conegut a partir d'un esquelet parcial articulat procedent de la Formació Horseshoe Canyon (Cretaci superior Campanià) de la província de la qual provenen els dos investigadors. L'holotip va ser desenterrat al 1993 i la seva preparació va començar al 2002. Llavors es pensava que seria un Ornitomímid, però no es va trobar el crani que hauria ajudat a aquesta identificació i la preparació es va abandonar. Al 2008 es va tornar a estudiar l'esquelet i es va anotar que seria un Quenàgnatid, més concretament del gènere Epichirostenotes que ja es coneixia d'aquesta localitat, encara que l'anàlisi posterior va indicar la pertinença de l'esquelet a un nou tàxon. De fet, Apatoraptor significa "lladre enganyós" (de la deessa grega del frau Àpate), mostrant que la seva veritable identitat no s'ha interpretat fins fa poc.

Dalt: foto de l'esquelet holotip de l'Apatoraptor. Baix: dibuix d'aquest amb el nom dels ossos principals.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.
L'holotip de l'Apatoraptor es compon de les dues mandíbules gairebé completes, el palatí dret (os del paladar), la sèrie completa de les vèrtebres cervicals i dorsals, les dues cintures pectorals, l'estèrnum dret, l'extremitat anterior dreta completa, l'ili dret parcial, el fèmur dret parcial, la tíbia dreta parcial i el peroné dret parcial. La mandíbula ajuda a distingir que es tracta d'un Quenàgnatid per la presència d'una gran finestra a la superfície del dentari. L'Apatoraptor es distingeix per un metacarpià I més curt que la meitat del seu equivalent II, una falange manual II del primer dit més llarga que el seu equivalent del segon dit, costelles cervicals fusionades a les seves vèrtebres respectives, coracoides allargat i una tíbia amb una cresta cnemial (situada a la cara anterior o frontal de la tíbia) expandida. Molts d'aquests caràcters, entre altres de la mandíbula i les vèrtebres, apropen a l'Apatoraptor a l'Elmisaurus (Campania-Maastrichtià de Mongòlia) i el Leptorhynchos (Campanià-Maastrichtià de Texas), en una subfamília coneguda com els Elmisaurins (Elmisaurinae). Això converteix a l'Apatoraptor en el primer Elmisaurí de la Formació Horseshoe Canyon, en la qual s'han trobat Quenàgnatids no Elmisaurins més basals (Epichirostenotes inclòs). Amb un pes aproximat de 80,8 kg a partir de la circumferència del fèmur, l'Apatoraptor encaixa dins dels estantards de pes dels Elmisaurins, més petits en l'edat adulta que altres Quenàgnatids. En l'anàlisi filogenètica, l'Apatoraptors'ha recuperat dues vegades com el tàxon germà de l'Elmisaurus, i el Leptorhynchos com el tàxon germà d'aquests dos.

Dalt: Foto del braç dret de l'holotip de l'Apatoraptor. Mig: dibuix d'aquest amb els ossos indicats. Baix esquerra: model tridimensional del braç en tomografia computada. Baix dreta: indicació dels bulbs d'ancoratge del cúbit en aquesta.
Foto: Gregory Funston/Journal of Vertebrate Paleontology.
El nom específic de l'Apatoraptor, pennatus (que significa "amb plomes"), és una clara referència a la presència d'aquesta coberta en el dinosaure (encara que no de forma directa) i que confirma de nou la presència en els Oviraptorosaures de plomes de vol semblants a les dels Paraves (per això també s'inclouen dins dels Pennaraptora). Gràcies a l'ús de la tomografia computada, s'han pogut descobrir set petites depressions en la superfície lateral del cúbit, les quals són semblants a les identificades en altres Teròpodes com el Dakotaraptor (bulbs d'ancoratge). Són els primers bulbs d'ancoratge identificats en un Oviraptorosaure i, basant-se en l'espai de 5 mm que hi ha entre cada orifici i la proporcoó que ocupen les plomes en els cúbits de les aus vivents, s'ha estimat que el cúbit de l'Apatoraptor tindria entre 16 i 18 plomes secundàries. Apatoraptor és del tot segur massa gran per poder volar, pel que la primera hipòtesi que s'ha apuntat seria la de l'ús de les plomes per a la incubació respecte al que s'ha vist en molts Oviraptorosaures. Però hi ha el problema que tota la resta d'animals del clade no tenen cap bulb d'ancoratge als seus cúbits respectius. La segona hipòtesi ha estat la de l'ús per a l'atracció sexual, ja que les plomes estarien en un grau de desenvolupament avançat en l'holotip, encara que sense saber l'estat ontogènic d'aquest. Això augmentaria a tres les estructures òssies relacionada amb l'aparellament dins dels Oviraptorosaures, junt amb el pigòstil que subjectaria plomes al final de la cua i les crestes cranials.

Reconstrucció d'un Apatoraptor amb les tres característiques relacionades amb l'aparellament (cresta cranial, plomes de vol i pigòstil).
Foto: Sydney Mohr/Journal of Vertebrate Paleontology.

dimecres, 28 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Sauropodomorfs basals.

Els Sauropodomorfs (Sauropodomorpha) són el suborde de dinosaures Saurisquis que inclouen als grans Sauròpodes herbívors, però són un clade que existeix des dels primers moments de la trajectòria evolutiva dels dinosaures i que han experimentat tot tipus de formes, algunes allunyades de la imatge popular que es té d'aquests animals com herbívors pacífics. Aquests 2016 s'han presentat dos nous tàxons binomials de Sauropodomorfs basals no Sauròpodes, cadascun amb una història molt interessant.

BURIOLESTES SCHULTZI

La presentació d'aquest dinosaure ha estat una de les més tardanes d'enguany (21 de novembre a la Current Biology), però és també una de les més espectaculars. En primer lloc, el Buriolestes schultzi prové de la Formació Santa Maria a l'estat brasiler de Rio Grande do Sul, amb una edat corresponent al Triàsic superior Carnià (237-228 M.A.), amb el que es converteix en un dels dinosaures més antics identificats. Des de fa ja cert temps que l'ascens dels dinosaures com els rèptils dominants dels ecosistemes terrestres mesozoics s'ha enregistrat d'una forma més gradual de la que es tenia en un principi, quan es tenia el paradigma d'una conquesta ràpida amb el desplaçament sobtat de la resta de macrofaunes d'Arcosaures. En canvi, l'holotip del Buriolestes no va sol, si no que està acompanyat de l'esquelet d'un altre Arcosaure no dinosaurià: l'Ixalerpeton polesiensis, de la família basal de Dinosauromorfs (Dinosauromorpha, el clade que inclou als dinosaures però exclou als Pterosaures) dels Lagerpètids (Lagerpetidae), característics del Triàsic superior.

Restes òssies de l'Ixalerpeton (reconstrucció a la A i fòssils de la B a la H) i del Buriolestes (reconstrucció a la I i fòssils de la J a la P).
Foto: Sergio Furtado Cabreia/Current Biology.
Els autors de l'estudi, encapçalats per en Sergio Furtado Cabreira (Museu de Ciències Naturals de la Universitat Luterana del Brasil) i en Allexander Wilhelm Armin Kellner (Museu Nacional, Rio de Jainero), han nombrat al dinosaure Buriolestes en record dels Buriol, els propietaris de la terra on es van trobar els fòssils, més el sufix grec -lestes ("lladre") utilitzat en bastants gèneres de dinosaures. Per la seva banda, el nom específic schultzi fa referència al paleontòleg Cesar Schultz de la Universitat Federal de Rio Grande do Sul. L'holotip mesuraria 1,8 metres de llargada. és un esquelet parcial amb un crani que inclou les premaxil·les, maxil·lars i dentaris; vèrtebres dorsals posteriors; vèrtebres caudals; l'extremitat posterior esquerra excepte la mà; el pubis, l'isqui i l'ili; i l'extremitat posterior dreta gairebé completa. El tret més distintiu del Buriolestes és el còndil medial (protuberància del final de l'os) de la tíbia, que es projecte cap endarrere. El Buriolestes pot semblar a primera vista un Teròpode per la presència de dents corbades, un crani de grans dimensions i petits narius; però és un Sauropodomorf per posseir la punta de la mandíbula corbada caudalment o cap avall, una llarga cresta deltopectoral a l'húmer.

Cladograma amb els resultats de l'anàlisi sobre l'estructura de les dents i la dieta associada.  Els clades en verd representen els herbívors i els omnívors, els clades en negre representen els de dieta desconeguda, i els clades en taronja són els carnívors.
Foto: Sergio Furtado Cabreira/Current Biology.
I és en l'anatomia cranial on sorgeix l'altre punt curiós del Buriolestes, la presència de dents adaptades a una dieta carnívora, observada tantes vegades en els Teròpodes derivats però en molta menys quantitat en altres dinosaures. Això indicaria que els Sauropodomorfs més basals tindrien aquesta alimentació. En Cabreira, en Kellner i col·laboradors han comparat les dents del Buriolestes i les de l'Ixalerpeton amb les d'altres Dinosauromorfs triàsics, i s'ha arribat a la conclusió que el règim alimentari faunívor (alimentació d'animals) seria el primordial entre els dinosaures, apareixent la dieta herbívora de forma independent en els Sauropodomorfs derivats, els Ornitisquis i alguns Teròpodes.  Per acabar, el Buriolestes també dóna peu a la hipòtesi d'un origen a Gondwana dels dinosaures i que van conviure durant bastant temps amb la resta de macrofauna terrestres d'Arcosaures. De fet, el Buriolestes i l'Ixalerpeton s'han identificat en un jaciment de la Formació Santa Marñia comú en restes del Rincosaure (Arcosauromorfs herbívors) Hyperodapedon.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Buriolestes (figura central) amb un Hyperadapedon a la boca (mostrant el seu comportament carnívor), junt amb quatre Ixalerpeton (en posició lateral i inferior respecte del Buriolestes).
Foto: Oliveira Mauríllo.

MEROKTENOS THABANENSIS

Canvien de continent, de mes i de revista. Ara presento a una nova revisió de material conegut anteriorment que ha donat lloc al 2016 a la creació d'un nou tàxon binomial. El Meroktenos thabanensis va ser presentat per na Claire Peyre de Fabrègues i en Ronan Allain (Museu Nacional d'Història Natural, París) a la PeerJ l'1 de febrer. A diferència del Buriolestes, amb bastants restes preservades inclòs el crani, el Meroktenos només s'ha descrit a partir d'un fèmur dret, un ili dret, una vèrtebra cervical, una apòfisis espinosa d'una vèrtebra dorsal, un cúbit esquerre, un radi esquerre, un pubis esquerre i un metatarsià dret del dígit II. Això ha fet que hagi passat més desapercebut.
Meroktenos és un compost grec que significa "animal amb fèmur" (meros -fèmur- i ktenos -animal-), que denota que la seva publicació original es va basar només amb el fèmur dret presentat anteriorment, que constitueix l'holotip. I el nom específic thabanensis és una referència a Thabana Morena, l'àrea d'origen del dinosaure situada geològicament dins de la Formació Elliot Inferior (Triàsic superior Norià, 228-201 M.A.) i políticament a Lesotho. El material de diagnòstic ja es coneixia des del 1959, encara que la seva primera descripció a fons es va al 1993 de mans d'en François-Xavier Gauffre, que li va posar el nom de Melanorosaurus thabanensis com a nova espècie d'un gènere ja conegut i que llavors representaven els Sauropodomorfs basals més semblants als Sauròpodes. L'adquisició de més material ha fet que es continuï considerant un dinosaure d'aquest tipus, encara que suficientment diferent del Melanorosaurus com per considerar-lo d'un gènere apart.

Fèmur holotip del Meroktenos en vistes anterior (A), medial (B), posterior (C), lateral (D), proximal (E) i distal (F).
Foto: Claire Peyre de Fabrègues/PeerJ.
Els Melanorosàurids (Melanorosauridae), com s'anomenen normalment aquest Sauropodomorfs no-Sauròpodes derivats, tenen fama de ser animals de mida gegantesca tenint en compte les dimensions relativament petites dels dinosaures en general durant el trànsit Triàsic-Juràssic. Però en el cas del Meroktenos, no sembla ser un animal bastant gran amb un fèmur de 48 cm (en comparació amb els 62 cm de l'espècie tipus del Melanorosaurus, M. readi). Tot i això, el fèmur holotip del Meroktenos té vàries característiques que el fan semblar un Sauròpode: com una constitució robusta, la presència d'una secció de tall òssia (la circumferència del tall d'una part de l'os) el·líptica i l'absència d'una corba en forma de S o sigmoide en la seva cara anterior. Els dos paleontòlegs francesos han comparat el cúbit i el radi amb el fèmur, i han observat que la relació entre la mida dels dos ossos correspontmés a un animal bípede que un de quadrúpede, a diferència del que s'ha deduït per altres Melanorosàurids. En la part de discussió de l'article, s'ha anomenat la hipòtesi de que l'holotip del Meroktenos es tractaria d'un juvenil, però en molts Sauropodomorfs la forma del fèmur no varia molt en els juvenils respecte dels adults, amb el que la constitució i la forma de la secció de tall es mantindrien en un holotip adult. Per la seva part, l'anàlisi filogenètica recupera al Meroktenos en un clade que inclou a altres Sauropodomorfs derivats que van des del Melanorosaurus fins als Sauròpodes, i també indica que els dos gèneres africans no han de ser necessàriament tàxons germans.

Comparació entre el fèmur del Meroktenos (A) amb altres Sauropodomorfs basals de Gondwana: Eucnemesaurus (B), Melanorosaurus (C), dinosaure de Maphutseng (Lesotho, D), Coloradisaurus (E), Lessemesaurus (F), Mussaurus (G) i Riojasaurus (H).
Foto: Claire Peyre de Fabrègues/PeerJ.
L'article de na Fabrègues i en Allain també parla sobre la situació cronològica del Meroktenos en el Triàsic (Formació Elliot Inferior) o en el Juràssic (Formació Elliot Superior). En la descripció original d'en Gauffre s'indicava que el Melanorosaurus thabanensis provenia de la segona unitat geològica, però les revisions fetes posteriorment a Thabana Morena mostraven que era part de la primera unitat geològica, la frontera de les quals està marcada per la presència de fòssils del gènere de Sinàpsid Tritylodon. Així doncs, el Meroktenos representa el setè Sauropodomorf del Triàsic superior de l'Àfrica meridional, en contraposició amb els quatre del Juràssic inferior, el que indica una reducció considerable de la seva biodiversitat durant la transició Triàsic-Juràssic.

dimarts, 27 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Tres països, tres Ceratòpsids.

En les últimes dues dècades hi hagut un augment gens menyspreable de la diversitat morfològica i territorial dels Ceratòpsids nord-americans, el qual ha hagut de replantejar-se moltes teories establertes sobre la biologia i l'ecologia d'aquests dinosaures banyuts. Avui presento a tres casos, cadascun dels tres països que formen Amèrica del Nord (Canadà, EUA i Mèxic) i també amb tres tipus de nomenclatura (nova espècie d'un gènere conegut, nou clade supragenèric i nou tàxon sense nomenclatura). Això fa que siguin menys atractius que el Machairoceratops i el Spiclypeus (nous tàxons en gènere i espècie), però continuen tenint el mateix atractiu.

EXEMPLAR CPC 274

CPC 274 és el nom en clau d'un esquelet parcial de Ceratòpsid Centrosaurí procedent de la zona sud de la Formació La Aguja situada al nord-oest de l'estat mexicà de Coahuila, fronterer amb l'estatunidenc de Texas i amb el qual comparteix la Formació La Aguja. CPC 274 està compost per restes cranials (escamós, parietal, dentari i premaxil·la) i postcranials (escàpula esquerra, ili esquerre, fèmur esquerre, una vèrtebra dorsal i la part proximal de la tíbia esquerra). No és el suficientment complet com per poder-li assignar un binomi, però representa al Centrosaurí identificat en una posició més meridional. Anteriorment ja s'havia descrit un Ceratòpsid de la part mexicana de la Formació La Aguja, el Coahuilaceratops magnacuema (descrit al 2010), però es tracta d'un Casmosaurí.

Escamós dret de CPC 274 en vistes lateral (A) i medial (B) i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Rivera-Sylva/PlosOne.
CPC 274 va ser presentat per Héctor Rivera-Sylva (Museo del Desierto, Saltillo -Coahuila-) i els seus col·laboradors Brandon Hedrick i Peter Dodson (Universitat de Pennsilvània) a la PlosOne el 13 d'abril. Amb una edat en el Cretaci superior Campanià (80 M.A.) en el que llavors seria el sud de Laramídia, va ser recuperat en l'anàlisi filogenètica dins d'un petit clade amb dos Centrosaurins basals del sud de Laramídia (Diabloceratops i Nasutoceratops d'Utah) i un del nord de l'antic continent (Avaceratops d'Alberta). Això fa que aquesta associació filogenètica no sigui només geogràfica donat l'alt nivell d'endemisme entre els Centrosaurins de les dues grans bioprovíncies de Laramídia. Però la diferenciació faunística encara es manté, ja que, sobretot al parietal, CPC 274 es mostra bastant diferent dels seus cosins del nord. Al mateix parietal de CPC 274 no s'observa una combinació d'ondulacions observada en altres Centrosaurins meridionals, el que hauria portat a l'assignació en la filogènia amb l'Avaceratops, considerat moltes vegades com un juvenil, encara que CPC 274 sembla ser un adult per les sutures en la vèrtebra dorsal. Tant CPC 274 com altre material de Centrosaurins al sud de Colorado continua sent bastant fragmentari com poc estudiat, pel que és necessària més recerca per fer investigacions més precises i inclusives per equipara-los als seus cosins al nord de Colorado.

Parietal de CPC 274 en vistes frontal i dorsal i amb indicació de les característiques de diagnòstic.
Foto: Héctor Ruvera-Sylva/PlosOne.

AGUJACERATOPS MAVERICUS

No ens movem de la Formació La Aguja, però ara tenim que passar la frontera política entre Coahuila i Texas, i la biològica entre els Centrosaurins i els Casmosaurins, per presentar a la segona espècie del gènere Agujaceratops (un cas força especial tenint en compte que la majoria de gèneres de Ceratòpsids són monotípics o d'una sola espècie). La investigació va ser presentada per en Thomas Lehman (Universitat de Tecnològica de Texas), i els seus col·laboradors Steven Wick (Parc Nacional Big Bend, on es troba la part texana de La Aguja) i Kenneth Barnes, a la Journal of Systematic Paleontology al 12 d'agost. L'espècie tipus de l'Agujaceratops ja es coneix des del 1938, quan es van trobar els primers ossos de Ceratòpsids a la regió. El mateix Thomas Lehman va nombrar aquests fòssils, els quals presentaven una varietat considerable, sota el nom Chasmosaurus mariscalensis, atribuint les diferències entre els exemplars degut a la variació sexual, individual (característiques pròpies de cada individu) o ontogènica. Al 2006 es van classificar les restes com un nou gènere, Agujaceratops mariscalensis. Al llarg de l'última dècada s'han anat trobant més fòssils de Casmosaurins encara més variats que els anteriors.

Banya postorbital de l'exemplar d'Agujaceratops TMM46503-1, i gràfica amb la relació entre la circumferència i la llargada màxima en les banyes de varis Agujaceratops.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.
L'A. mavericus s'ha pogut descriure a partir de varis exemplars molt diversos. Aquests són: l'exemplar Terlingua (crani parcial de juvenil amb parietal, escamós dret, postorbital dret, jugal dret, premaxil·la dreta, maxil·lar dret i els dos quadrats), l'exemplar San Vicente (crani parcial i restes postcranials d'adult amb els dos postorbitals, els dos escamosos, els dos jugals, els dos lacrimals, el quadrat dret, fragments del parietal i parts dels dos dentaris, encara que bona part del postcrani encara s'ha de preparar), l'exemplar Bruja Canyon (premaxil·la, escamós i parietal amb algunes vèrtebres caudals), l'exemplar River Road (fragments de parietal i dentari esquerre, amb un húmer i un radi associats), l'exemplar OMNH 10081 (neurocrani, parts del sostre cranial, banya postorbital dreta, dentari esquerre, quatre vèrtebres dorsals, dues vèrtebres dorsals-sacres, tres vèrtebres caudals, les dos omòplats, coracoides esquerre, part proximal de l'húmer dret, ili esquerre, parts dels dos isquis, fèmur dret, metatarsians III i IV esquerres, i falanges manuals I i II del III i falange manual I del dit IV), l'exemplar TMM 46503-1 (banya postorbital dreta) i l'exemplar TMM 45921-3 (escamós dret, parietal, vèrtebres i costelles cervicals, dues vèrtebres dorsals i omòplat dret).

Relació entre l'amplada i la llargada entre els escamosos de varis exemplars d'Agujaceratops i altres Casmosaurins.
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.
L'Agujaceratops es defineix per la presència d'una fenestra antorbital accessòria, banyes postorbitals dirigides de forma posterior i un escamós amb una curvatura marcada a la part posterior d'aquest. Tot i això, concretar les característiques de diagnòstic de l'Agujaceratops ja que els ossos i els seus caràcters estan mal repartits entre els exemplars de les dues espècies. L'A. mariscalensis (el nom específic del qual prové tant de les Muntanyes Mariscal situades dins de la Formació La Aguja com del guerrer amerindi Albino Villa Alfelias) es diagnostica per un escamós curt, ossificacions de la projecció parietal de forma triangular i banyes postorbitals de gran circumferència. I l'A. mavericus (el nom específic del qual fa referència a l'Old Maverick Road que travessa la zona occidental del Parc Nacional Big Bend i que passa a prop del jaciment on es va descobrir l'holotip) es diagnostica per un escamós llarg i banyes postorbitals de petita circumferència. Les dues espècies de l'Agujaceratops també es diferencien per les ossificacions de la projecció parietal procedents de l'escamós (els epi-escamosals), encara que la seva variació seria més ontogènica que no pas taxonòmica. Cal destacar l'exemplar juvenil de Terlingua, que és bastant compatible amb l'A. mavericus, però s'ha situat com un Agujaceratops indeterminat per posseir també trets que no es troben en les dues espècies diagnosticades. En la conclusió, en Lehman i col·laboradors discuteixen sobre la hipòtesi a partir d'una possible convivència biòtica (o simpatria) entre les dues espècies d'Agujaceratops. L'A. mariscalensis s'ha trobat en sediments de l'est de La Aguja que correspondrien a un delta costaner, mentre que l'A. mavericus s'ha trobat en sediments de l'àrea occidental que correspondrien a terres d'interior, pel que les dues formes no haurien coexistit ecològicament.

Dibuixos dels hipotètics cranis de l'exemplar Terlingua, l'exemplar San Vicente i l'holotip de l'A. mavericus (Exemplar Rattlesnake, no present a la descripció de dalt).
Foto: Thomas Lehman/Journal of Systematic Paleontology.

NASUTOCERATOPSINI I CENTROSAURINI

Tornem amb els Centrosaurins, encara que ara ens dirigim al nord de Laramídia, més concretament a la Formació Oldman del Grup Belly River a Alberta (Cretaci superior Campanià), on una de les últimes publicacions de l'any ha servit per concretar la classificació d'aquesta subfamília de dinosaures banyuts amb la creació de dues tribus. Investigadors del Museu d'Història Natural de Cleveland (Ohio), la Universitat d'Alberta, el Museu Canadà de la Natura, el Museu d'Història Natural d'Utah (Salt Lake City), el Museu Reial d'Ontàrio i la Universitat de Toronto encapçalats per en Michael Ryan van presentar la investigació a la Canadian Journal of Earth Sciences al 13 de desembre. L'espècimen a estudi és un crani parcial d'un Centrosauri adult que inclou el lacrimal dret, el nasal dret, la premaxil·la dreta, els dos jugals, els postorbitals, l'escamós i un parietal. Com ja vaig explicar a l'entrada del Foraminacephale, la Dinosaurologia canadenca d'aquest 2016 s'ha caracteritzat per la revisió d'exemplars ja coneguts, i aquest no és una excepció perquè va ser desenterrat i examinat en primera instància per en Charles Sternberg al 1937.

CMN 8804 amb la situació dels seus ossos dins d'un hipotètic aspecte del seu crani.
Foto: Michael Ryan/ Canadian Journal of Earth Sciences.
Aquest exemplar, CMN 8804, no presenta adorns a la projecció parietal de la mateixa manera que el Nasutoceratops d'Utah, el que indica en un principi que es pot tractar d'un nou tàxon. Encara que sense poder posar un binomi per la falta de material de diagnòstic suficient, amb en Ryan i col·laboradors ha rebut la seva primera anàlisi filogenètica. En ella s'ha format un petit clade que comprèn l'Avaceratops, el Nasutoceratops, CMN 8804 i un crani no descrit procedent de Malta (Montana)  que ja havia aparegut en una anàlisi feta al 2013, però que no ha estat fins ara que ha rebut un nom: Nasutoceratopsini, assignant-li el rang de tribu. El Nasutoceratops és el gènere tipus de la tribu a l'hora d'estar representat per restes d'adults, mentre que l'Avaceratops és susceptible de que es tracti d'un juvenil encara que es vagi nombrar primer. Els Nasutoceratopsini es diagnostiquen a partir de la possessió d'una projecció parietal sense ornamentació prominent i una base de la banya supraorbital dirigida de forma dorsal, sent trets bastants que els fan semblar a primera vista Casmosaurins. A la vegada, s'ha creat també la tribu Centrosaurini, que inclou als Centrosaurins més propers al gènere tipus Centrosaurus i que es diagnostica per la possessió de projeccions parietals adornades, ornamentació nasal semblant a banyes i banyes postorbitals curtes. Abans ja existia una tribu de Centrosaurins, Pachyrhinosaurini, amb una rnamentació nasal i postorbital molt més modificada.

Reconstrucció de l'aspecte en vida de CMN 8804 a la llera d'un riu.
Foto: Andrey Atuchin.
CMN 8804 té un crani llarg que entra dins dels estàndards dels Ceratòpsids adults, i presenta una textura òssia corresponent als adults en molts dels seus ossos cranials. Encara que seria un adult jove al morir al no presentar epimarginals (petits ossos modificats) a la projecció parietal, caràcter considerat juvenil en tàxons com l'Avaceratops. Pel que fa a les implicacions en la paleobiogeografia dels Centrosaurins, sembla ser que aquests dinosaures banyuts es van originar a la regió sud de Laramídia (per provenir els tàxons més antics d'Utah) cap als 80 M.A. per després emigrar cap al nord, arribant els Pachyrhinosaurini a Alaska. Els Nasutoceratopsini acaben sent reemplaçats a finals del Campanià per les altres dues tribes, un reemplaçament que seria més aviat ecològic (per canvi d'ambients) més que pel mateix d'evolució i especiació. I en les preferències ecològiques, en Ryan i col·laboradors han observat certa especialització en les mandíbules dels Nasutoceratopsini respecte als seus cosins, el que hauria allunyat la competència entre els Centrosaurins i facilitant la coxistència, encara que la hipòtesi encara s'ha de comprovar.

divendres, 23 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Foraminacephale brevis

Pel que fa la Dinosaurologia canadenca, el 2016 s'ha caracteritzat per les revisions d'espècimens descrits en primera instància fa dècades i que ara han rebut una nova classificació utilitzant els mètodes moderns d'investigació no presents en l'època de la primera investigació. A El Jove Paleontòleg, ja ho vam veure al setembre amb el Teròpode Rativates, i al novembre va passar el mateix amb un Marginocèfal: Foraminacephale brevis.
La Zoological Journal of the Linnean Society va publicar al 25 de novembre la revisió, feta per en Ryan Schott de la Universitat de Toronto i en David Evans del Museu Reial d'Ontario (a Toronto mateix) de l'estructura cranial, la histologia i les relacions filogenètiques d'un tàxon de Marginocèfal Paquicefalosàurid (per qui no ho recorda, els de sostre cranial engruixit i possiblement bípedes, característics del Cretaci d'Àsia i Laramídia) procedent de la Formació Parc Provincial dels Dinosaures (Alberta, Cretaci superior Campanià) que ha resultat bastant problemàtic al llarg de la seva existència. L'holotip del Foraminacephale, una volta fronto-parietal tant característica dels Paquicefalosàurids, va ser descrit inicialment com un Stegoceras ("sostre corni", un dels Paquicefalosàurids més coneguts) per en Lawrence Lambe al 1918, assignant-li l'espècie S. brevis. Entre els anys 40 i els 80 del segle passat, es va continuar considerant un Stegoceras, però sinonimitzat com una forma de S. validum (l'espècie tipus del gènere, descrita al 1902) a causa de ser interpretada la seva forma com un caràcter ontogènic o sexual.

Dibuix de la volta fronto-parietal holotip del Foraminacephale (llavors Stegoceras) en una monografia sobre Marginocèfals (llavors Ceratopsians, que també incloïen als Paquicefalosàurids) feta al 1907.
Foto: Lawrence Lambe/U.S. Geological Survey.
L'últim canvi taxonòmic d'aquest volta cranial (amb el codi CMN 1423, al ser custodiat al Museu Canadenc de la Natura d'Ottawa) abans de l'arribada del Foramincephale va ser al 2000 amb un treball d'en Robert Sullivan publicat al New Mexico Musrum of Natural History and Science Bulletin, en que se li assignava el gènere Prenocephale (P. brevis), per l'estat desenvolupat del creixement de la volta fronto-parietal i una única filera de tubercles ornamentals occipitals. Això ampliaria el rang geogràfic del Prenocephale, identificat primerament a Mongòlia. El Foraminacephale sorgeix a la llum amb la tesi de màster d'en Ryan Scott presentada al 2011, però ha quedat invàliid fins a la col·laboració que ha fet amb en Evans i que és el motiu d'aquesta entrada.
Les conclusions sobre la pertinença de l'holotip CMN 1423 com un nou tàxon binomial de Paquicefalosàurid s'han fet combinant dades tan antigues com noves sobre els fòssils d'aquests animals trobats al Grup geològic Belly River (Formacions Oldman, Parc Provincial dels Dinosaures i Foremost, 80-74 M.A.). En el resum (abstract) de l'article ja s'indica que la falta de coneixements sobre sistemàtica taxonòmica (situar i re-situar els organismes en la filogènia segons l'aparició de noves evidències) pot afectar decisivament en l'estudi dels patrons d'evolució a gran escala. És una realitat molt present en els Paquicefalosàurids, el registre fòssil dels quals és un dels més incomplets entre els dinosaures no aviaris i que ha comportat una poca diferenciació entre la variació específica i l'ontogènica d'aquests Marginocèfals. Així doncs, el Foraminacephale es caracteritza, sempre en la volta fronto-parietal, per la possessió de molts foramina o forats al llarg (sent l'origen del nom genèric del dinosaure: "cap amb forats", del llatí foramina i del grec kephalé), un gran lòbul central i dos lòbuls laterals més petits. El Foraminacephale es diferencia del Stegoceras per la forma del parietal, que en el primer es dirigeix cap avall sobre de la base cranial (compost per l'endocrani). I es diferencia del Prenocephale per la presència de solcs prominents entre el lòbul central i els laterals.

Dibuix fet al 1918 de la volta fronto-parietal d'un Stegoceras validum (posat aquí per fer una comparació amb el Foraminacephale de la fotografia anterior).
Foto: Lawrence Lambe/Proceedings and transactions of the Royal Society of Canada.
Encara que la volta fronto-parietal és la única part definida que es coneix del Foraminacephale, s'han trobat molts exemplars d'aquesta de la mateixa manera que en el Stegoceras, que han ajudat a completar la imatge ontogènica del dinosaure i així acabar de diferenciar-lo. En els Stegoceras juvenils, la forma general de la volta és plana, la fenestra supratemporal situada a la part més superior del crani és rodona i es tancaria durant la vida del dinosaure, l'espai buit és molt gran i la volta s'hauria engruixit ràpid..Mentre que, en els joves Foraminacephale, la volta té una lleugera forma de cúpula, la fenestra supratemporal té forma d'esquerda i es mantindria oberta durant tot el procés vital, l'espai buit és menor i l'engruiximent de laa volta en conjunt hauria estat més lent. En conclusió, en Schott i en Evans afirmen que tant la morfologia ontogènica pot variar molt respecte dues espècies properes, i s'ha de tenir en compte a l'hora de produir anàlisis filogenètiques robustes.

Reconstrucció d'un Foraminacephale, amb el postcrani basat en altres Paquicefalosàurids (sobretot Stegoceras i Homalocephale).
Foto: IJReid.

dijous, 22 de desembre de 2016

dissabte, 17 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Dracoraptor hanigani

L'últim nou dinosaure de rècord que encara no ha passat per El Jove Paleontòleg també correspon a un dels primers a presentar-se aquest 2016. Al 20 de gener va sortir a la PlosOne el treball d'en David Martill (Universitat de Portsmouth) i col·laboradors sobre el primer dinosaure no aviari que va viure en un canvi de període: Dracoraptor hanigani.
Aquest tàxon correspon a un Teròpode basal identificat a partir d'un esquelet parcial desarticulat identificat al jaciment de Lavernock Point (Gal·les), situat geològicament entre el Grup Penarth (Triàssic superior) i el Grup Lias Inferior (Juràssic inferior) que corresponen a sediments marins ben datats. Per tant, el canvi de període que va viure el Dracoraptor va ser el Límit Triàsic-Juràssic (en un any en que la majoria de dinosaures no aviaris descrits són del Cretaci superior). El nom genèric del dinosaure és una referència al País de Gal·les, amb el Draco ("drac" en llatí) com a símbol nacional junt amb el raptor ("lladre", sufix molt utilitzat amb els Teròpodes). El nom específic és un homenatge als germans Hanigan (Nick i Rob. encara que el nom seria haniganorum i no hanigani a partir de les recomanacions de la Nomenclatura Zoològica, una observació feta per en Luís Alcalà al blog Blogosaurio), dos paleontòlegs aficionats que van trobar l'holotip i el van donar al Museu Nacional de Gal·les (Cardiff). El museu de la capital gal·lesa ja el va exposar durant el 2015 quan s'estava processant la descripció del tàxon, posant el nom afectuós de El Tiranosaure gal·lès (The Welsh T.rex).

Reconstrucció de l'esquelet del Dracoraptor, amb els ossos identificats a l'holotip pintats de taronja i les possibles restes no confirmades en blau.
Foto: David Martill/PlosOne.
L'holotip va ser trobat en diverses plaques disperses de calcària i lutolita de Lavernock Point. La datació d'aquest jaciment en el Limit T/J s'ha fet a partir de l'Ammonit Psiloceràtid (Psiloceratidae) Psiloceras planorbis, que apareix per primera part en el Juràssic inferior Hettangià (200 M.A.) i que ha servit als paleontòlegs britànics per diferenciar el període, i el Conodont (membres primitius del fílum Chordata) Chirodella verecunda, que desapareix del registre fòssil al Triàsic superior Retià. El problema aquí és que el Dracoraptor s'ha trobat 3 m per sota del Psiloceras i 4 m amunt del Chirodella, pel que sembla estar en una edat ambigua. Al final s'ha assenyalat per al Dracoraptor una edat de 201 M.A. (Juràssic inferior Hettangià, sent aquí quan és el primer dinosaure juràssic), a partir de la presència a Lavernock Point d'una anomalia en la concentració de l'isòtop 13 del carboni (Carboni 13) per damunt del Chirodella i per sota del Psiloceras i que va acompanyada d'un canvi en l'estructura geològica d'aquesta localitat marina que va d'aigües someres a més profundes.

Mapa estratigràfic de Lavernock Point, amb una silueta indicant la situació del Dracoraptor.
Foto: David Martill/PlosOne.
El Dracoraptor es compleix tres rècords: primer dinosaure del Juràssic, primer Teròpode del Juràssic molt inicial amb bastants restes identificades i primer dinosaure gal·lès del segon període del Mesozoic. La majoria dels Teròpodes derivats (clade Neotheropoda) dels primers estrats faunístic del Juràssic són a partir de restes molt fragmentàries, però destaquen certs noms propis (Berberosaurus del Marroc, Cryolophosaurus de l'Antàrtida, Syntarsus de Sud-àfrica i Zimbabwe, Podekosaurus de Massachussetts, Dilophosaurus d'Arziona i Segisaurus amb el mateix origen que l'anterior). Pel que fa als dinosaures gal·lesos, els seus fòssils corporals també són de caràcter fragmentari, encara que ja s'hagin descrit dos tàxons binomials en la última dècada (el Teròpode Zanclodon i el Sauropodomorf basal Pantydraco, tots dos del Retià).

Fotos en la matriu rocosa i sense aquesta i dibuixos de les dues premaxil·les identificades en l'holotip del Dracoraptor.
Foto: David Martill/PlosOne.
Anant ja al que respecte al Dracoraptor com a tal, està compost per un holotip que posseeix els següents ossos: premaxil·les, maxil·lars, vàries dents, lacrimal, jugal, post-orbital, escamós, dentaris, dues vèrtebres i costelles cervicals. costelles dorsals, vèrtebres sacres i caudals, part distal del braç (radi, cúbit i mà), isqui, pubis, fèmur, tíbia i part proximal del peroné. Entre les característiques de diagnòstic del Dracoraptor es troben tres dents en les premaxil·les i un pubis amb direcció anterior major que l'isqui, i moltes d'aquestes característiques són primitives o plesiomòrfiques dins dels Neotheropoda. Utilitzant el mateix mètode d'anàlisi filogenètica que amb el Teròpode xinès Panguraptor, el dinosaure gal·lès s'ha situat com el tàxon més primitiu del clade dels Neoteròpodes més basals, els Celifisoïdeus (Coelophysoidea), i, dins d'aquests, com el tàxon germà del Tawa hallae (Triàsic superior, Nou Mèxic). També els Celifisoïdeus es situen com el tàxon germà dels Neoteròpodes corona (Ceratosaures i Tetanurs). Però una altra anàlisi filogenètica no el considera un Celifisoïdeu, i la base dels Neotèropodes es desequilibra; amb alguns gèneres com el Ceratosaurus, el Dilophosaurus, el Cryolophosaurus o el Dracoraptor mateix situats fora dels seus clades respectius. Aquesta volatilitat en les filogènies es deu a la presència en una mesura semblant de caràcters plesiomòrfics i derivats en la nova espècie gal·lesa com una fenestra antorbital del maxil·lar molt superficial. A més de caràcters que en si mateixos ja semblen una combinació, com un dels processos del jugal que a la vegada sembla el d'un Celifisoïdeu i el d'un altre tipus de Neoteròpode. En Martill i col·laboradors consideren que una nova preparació de l'holotip del Dracoraptor ajudaria a una major precisió de la filogènia del Teròpode anglès.

Reconstrucció del Dracoraptor com un depredador i un carronyaire d'ambients costaners, recreació totalment hipotètica tenint en compte que l'holotip hauria estat desplaçat cap a Lavernock Point en vida i la seva conducta ecològica com a Teròpode podria haver estat un altre.
Foto: Bob Nichols. 

dissabte, 10 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016: Eotrachodon orientalis.

Va ser una de les primeres sorpreses de l'any, i és un dinosaure molt espacial perquè no ha protagonitzat un article, si no dos. Es tracta de l'Eotrachodon orientalis, que s'ha desvetllat com l'Ornitòpode Hadrosàurid més basal i l'únic de l'est dels EUA amb un crani conegut, canviant hipòtesis sobre l'origen geogràfic dels "bec d'ànec" i marcant una fita amb els dinosaures de l'antiga Apalàtxia. L'Eotrachodon orientalis va ser presentat al 13 de gener a la Journal of Vertebrate Paleontology en un treball d'en Albert Prieto-Márquez (Universitat de Bristol), en Gregory Erickson (Universitat Estatal de Florida) i en Jun Ebersole ((MCWane Science Center, Birmingham-Alabama-), per després tornar en un article presentat a la PeerJ al 14 d'abril. El nom genèric del dinosaure significa "dent aspra de l'alba", que realment seria una referència al Trachodon, el primer tàxon d'Ornitòpode descrit a Amèrica del Nord a partir d'unes restes dentals dubtoses i que actualment està considerat invàlid. Amb això, els descriptors tant volien indicar la pertinença primitiva del nou tàxon dins dels Hadrosàurids com donar una nova oportunitat al Trachodon. Per la seva banda, el nom específic, que significa "oriental", és una referència a la situació geogràfica del dinosaure dins d'Apalàtxia, l'antic continent cretàcic dels EUA de l'est amb molt poca presència de dinosaures respecte a la Laramídia occidental d'on provenen el Parasaurolophus i l'Edmontosaurus. De fet, l'Eotrachodon és el segon Hadrosàurid reconegut d'aquesta zona després del clàssic Hadrosaurus.

Crani de l'holotip de l'Eotrachodon i dibuix de l'aspecte complet d'aquest.
Foto: Albert Prieto-Márquez/PeerJ.
Les restes estudiades de l'Eotrachodon provenen de Mooreville Chalk, dins de la Formació Eutaw i del comtat de Montgomery (Alabama). Mooreville Chalk està localitzat en estrats del Cretaci superior Santonià (85 M.A.). L'holotip es tracta d'un exemplar bastant complet amb un crani parcial articulat (premaxil·les, maxil·lars, jugals, nasal dret, lacrimal esquerre, prefrontal esquerre, frontals, postorbitals, quadrat esquerre, caixa encefàlica, predentari, dentaris i vàries dents de les dues mandíbules) i un postcrani (tota la resta de l'esquelet) compost per vàries vèrtebres de tots els tipus (cervicals, dorsals, sacres i caudals), el pubis i l'isqui esquerres, la tíbia dreta i dues falanges de la mà. El fet que el crani sigui la part millor conservada de l'Eotrachodon fa que aquesta sigui l'àrea on s'han trobat més característiques de diagnòstic, més concretament a la premaxil·la, el maxil·lar i el jugal. L'anàlisi filogenètica obté que l'Eotrachodon és la forma germana del clade format per les subfamílies Saurolophinae i Lambeosaurinae (els Hadrosàurids tipus) a partir de caràcters com una depressió circumnarial (al voltant dels narius) que s'estén cap endarrere respecte dels ossos d'aquesta zona del crani. En la segona anàlisi presentada a l'abril, es va relacionar a l'Eotrachodon amb els Hadrosàurids i Hadrosauroïdeus (Hadrosauroidea) basals d'Apalàtxia (Hadrosaurus, Claosaurus i Lophorhothon). El nou tàxon es diferencia del primer de la llista anterior per la presència de crestes a les dents maxil·lars i un eix recte de l'isqui. S'assembla al segon per presentar els dos una protuberància al postorbital. I es diferencia del tercer per l'absència d'una cresta en els ossos nasals. En la primera anàlisi ja es va apuntar que l'holotip de l'Eotrachodon seria un animal juvenil i un animal major en l'edat adulta per la fusió incompleta dels ossos de la caixa encefàlica i unes sutures en les vèrtebres cervicals i les dorsals anteriors. En la segona anàlisi es va realitzar l'informe histològic de la part proximal de la tíbia que va acabar de demostrar la hipòtesi per la presència en el tall, de 29 cm, de teixit ossi amb moltes restes de vasos sanguinis i l'absència de remodelació òssia (línies de creixement suspès o d'Havers).

Tall histològic de la tíbia de l'Eotrachodon holotip, amb una aproximació microscòpica a la làmina, on els descriptors anomenen l'absència de les línies d'Havers.
Foto: Albert Prieto-Márquez/PeerJ.
El fet que l'Eotrachodon correspongui a una forma antiga d'Hadrosàurid, anterior en més de 10 M.A. respecte als seus cosins clàssics de Laramidia (Cretaci superior Campanià-Maastrichtià), ha fet que en el primer article s'investiguessin les implicacions del tàxon d'Alabama en el reemplaçament de l'àrea original dels "becs d'ànecs". El descobriment de l'Eotrachodon fa difícil considerar Àsia com el bressol dels Hadrosàurids, sent aquesta la hipòtesi més típica per ser el continent on s'han trobat els Hadrosàurids més basals fins fa poc, però en la última dècada s'ha començat a apostar per Europa i les dues Amèriques. En Prieto-Márquez i col·laboradors van introduir les dades filogenètiques de l'Eotrachodon i els altres "becs d'ànec" en el programa S-DIVA (Anàlisi estadístic de Dispersió i Vicariança), on es van registrar les àrees de l'arxipèlag europeu, Àsia, Laramídia, Apalàtxia i Amèrica del Sud. Els resultats van donar inequívocament que Apalàtxia seria l'àrea originària dels Hadrosàurids com a molt aviat des del Cenomanià (16 M.A. abans que l'Eotrachodon), per després dispersar-se cap a Laramídia i Àsia. Al final, les dues subfamílies tipus Saurolophinae i Lambeosaurinae es van separar a Laramídia cap a finals del Santonià, amb la primera diferenciant-se en aquest continent i la segona a Àsia. L'Eotrachodon s'apropa més als Saurolophinae per la possessió com aquests d'una depressió circumnarial dividida en tres parts amb fosses a la part central d'aquesta, en contraposició amb la depressió circumnarial uniforme dels Lambeosaurinae. El caràcter observat en l'Eotrachodon i el fet que una depressió circumnarial uniforme també es troba en els Hadrosauroïdeus, fa proposar a en Prieto-Márquez i col·laboradors la hipòtesi segons la qual aquesta uniformitat va evolucionar de forma independent i convergent en els Lambeosaurinae respecte dels Hadrosauroïdeus basals.

Cladograma dels Hadrosauroïdeus amb els cranis i les àrees nasals de l'Eotrachodon, el Kritosaurus (Saurolophinae) i el Lambeosaurus (Lambeosaurinae).
Foto: Albert Prieto-Márquez/Journal of Vertebrate Paleontology.

Reconstrucció de l'Eotrachodon.
Foto: Nobu Tamura.

dissabte, 3 de desembre de 2016

Els dinosaures de l'any 2016

Amb una mica d'antelació respecte d'anys anteriors, arriba a El Jove Paleontòleg la tercera edició de Els dinosaures de l'any, el recull de totes les novetats sobre Dinosaurologia que no van ser presentades en el seu temps.
El 2016 segurament no ha portat coses tant espectaculars com el 2015 i el 2014, però són a destacar els avenços fets amb els Sauròpodes, els Ceratòpsids i els grans Teròpodes. També cal dir que és un any on s'han descrit molts nous tàxons (també ho va ser el 2015, però no vaig acabar de tenir temps, per això enguany començo més aviat).
Aquest 2016, el cinquè any del blog, destaca per ser l'any on s'ha tractat més sobre les novetat amb tot el que té a veure amb els dinosaures no aviaris, no sols dels estudis científics si no també de la seva relació amb aspectes socials. Les entrades d'aquest blog que tracten sobre tals temes es poden classificar de la següent manera:

Noves espècies de dinosaures no aviaris descrites en revistes científiques amb nom binomial (genèric i específic).















Nous tàxons de dinosaures aviaris descrits en revistes científiques però sense nom binomial.





Nous exemplars que podrien representar nous tàxons de dinosaures, però només han estat presentats en els mitjans de comunicació i sense una descripció científica formal (dir que un exemplar desconegut és d'una nova possible nova espècie és un recurs molt utilitzat pels mitjans generals en parlar de Paleontologia).


Nous exemplars d'espècies conegudes, però tampoc sense classificació formal.


Treballs publicats en revistes científiques sobre la biologia i el possible comportament dels dinosaures no aviaris (tant quan l'objecte d'estudi són els dinosaures com quan ho són els aus i els cocodrils i els dinosaures entren les hipòtesis).




Hadrosàurids amb patologies (Trassilvània i Nova Jersey)







Temes relacionats amb els dinosaures de caràcter social.




Com podeu veure, el treball fet és molt gran, fins i tot excessiu! Aquesta secció de Els dinosaures de l'any seria molt més curta i es centrarà més en l'apartat dels nous tàxons amb nom binomial (sobretot els menys coneguts per no estar tant representats en els fòssils, els articles que els presenten no estan en open access o gratuïtament, no tenen una forma tant interessant, o no apareixeran a les revistes científiques fins començat el 2017 encara que els articles ja estiguin on-line).

dijous, 1 de desembre de 2016

Presentació sobre l'extinció massiva holocènica.

Segurament molts de vosaltres ja sabreu l'existència de la sisena i actual extinció massiva, causada principalment pels humans i que en l'actualitat està entrant en la seva fase més crítica. Aquest és el tema que ocupa un treball que he tingut que fer per la classe de Biologia al meu institut, en el qual parlo principalment de la primera part d'aquesta gran extinció (ocorreguda durant el Plistocè) i que va acompanyada d'unes petites descripcions sobre cinc animals extints del període. Pel fet que el contingut del treball està íntimament relacionat amb la Paleontologia, he aprofitat per presentar-lo al blog. Així doncs exposo d'una manera genèrica, a mig camí entre el text de divulgació i l'assaig, un aspecte paleontològic diferent al que estic acostumat a tractar a El Jove Paleontòleg (en el cinquè any d'història, ja s'ha convertit en un blog només de Dinosaurologia, però asseguro que començaré a tractar altres àrees d'aquesta meravellosa ciència).

dissabte, 26 de novembre de 2016

Tongtianlong limosus: nou Oviraptorosaure del Cretaci xinès.

Al 10 de novembre es va publicar a la Scientific Reports la descripció de la sisena espècie d'Oviraptorosaure de la Formació Nanxiong (Cretaci superior Maastrichtià, província xinesa de Jiangxi), que té com a autors principals a dos grans experts sobre els dinosaures Teròpodes asiàtics com són en Stephen Brusatte i en Junchang Lü. El nou tàxon s'anomena Tongtianlong limosus (nom genèric xinès: "drac del camí al cel", per la posició dels braços de l'holotip, o "drac de Tongtianyan", una gruta del riu Iang-Tsé a Jiangxi; i nom específic llatí: "fangós", per trobar-se el seu esquelet en una lutolita). L'holotip del Tongtianlong destaca per ser un cos complet en tres dimensions amb els braços estirats lateralment.

Esquelet holotip del Tongtianlong en la seva matriu rocosa i en vistes dorsal (dalt) i lateral (baix).
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.
Tenint en compte que abans ja s'han trobat cinc tàxons genèrics d'Oviraptorosaures en la Formació Nanxiong (Banji longGanzhousaurus nankangensisJiangxisaurus ganzhouensisNankangia jiangxiensis i Huanansaurus ganzhouensis), ha estat obligatòria la comparació del Tongtianlong amb els congèneres, generalment a partir dels caràcters cranials, durant el procés de descripció El Tongtianlong es diferencia del Banji per la presència en el primer d'un procés postorbital del jugal inclinat en direcció posterior-dorsal i també d'una fenestra mandibular (a la part més baix de la mandíbula inferior) més allargada en forma anterior-posterior respecte del Banji. El Tongtianlong es diferencia del Ganzhousaurus per la presència del dentari en la formació de la fenestra mandibular i un metatars III amb una superfície còncava. El Tongtianlong es diferencia del Jiangxisaurus en la proporció llargada-amplada de la mandíbula inferior, que en el primer dinosaure (34 %) és més gran que en l'últim (aprox. 20%). Les diferències en el dentari entre el Tongtianlong i el Ganzhousaurus també diferencien al primer tàxon del Nankangia, entre les quals també s'hi troba una fossa en la superfície lateral d'aquest os. I el Tongtianlong es diferencia del Huanansaurus per l'absència d'una cresta, una forma convexa del marge dorsal de la mandíbula inferior i una fenestra anteorbital en forma oval (mentre que en el Huanansaurus és triangular). En la anàlisi filogenètica, el Tongtianlong es recuperat com un Oviraptorosaure de la família Oviraptoridae per la forma pneumàtica de la premaxil·la, el sostre cranial i els centres vertebrals caudals. Dins dels Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, seria el tàxon germà del clade format pel Banji i el Wulatelong (Cretaci Campanià de Mongòlia Interior), mentre que, a l'igual de la descripció del Huanansaurus, la resta d'animals d'aquest grup procedents del sud de la Xina continuen estant separats entre si i més relacionats amb altres tàxons de Mongòlia Interior i Exterior.

Foto del crani de l'holotip del Tongtianlong i dibuix d'aquest, amb les vàries estructures cranials indicades amb sigles.
Foto: Stephen Brusatte/Scientific Reports.
La discussió sobre el nou descobriment ha estat respecte la diversitat d'Oviraptorosaures de la Formació Nanxiong, ja que s'han identificat sis gèneres amb les seves respectives espècies en molt pocs anys i en sediments recents al Límit K/T. Aquesta diversitat tant alta d'un clade tan derivat ha portat inevitablement al debat sobre si es podrien tractar realment d'espècies diferents o que les vàries formes responen a la ontogènia o al dimorfisme sexual. Si es té en compte la segona possibilitat, en Brusatte i els col·laboradors es mostren a favor de la variació ontogènica entre el Banji i el Tongtianlong, sent el primer dinosaure un juvenil del darrer. Tot i això, consideren que és una hipòtesi poc fiable perquè la variació dels fòssils corporals dels Oviraptorosaures no és molt susceptible de ser canvis durant el creixement, a més que la comparació amb altres clades de dinosaures no aviaris on és coneguda la variació ontogènica (Tiranosauroïdeus estrictament carnívors i Ceratòpsids i Hadrosàurids estrictament herbívors) no ajuda molt per la diferència morfològica i biològica mútua. A més, la majoria de característiques de diagnòstic dels Oviraptorosaures de Nanxiong tenen a veure amb els ossos cranials responsables del processament alimentari i s'han investigat poc els caràcters que es podrien utilitzar per la relació ontogènica com les crestes. Així doncs, es continua recolzant la hipòtesi de la especialització alimentari com la base de la diversificació dels Oviraptorosaures de la Xina meridional, i està a favor de la consideració d'una gran diversitat de dinosaures no aviaris abans dels fatídics 66 M.A. Però això no vol dir que tots els tàxons visquessin al mateix temps. Els seus respectius fòssils es troben en capes estratigràfiques diferents, però la hipòtesi encara no pot ser contrastada per la falta d'estudi en el camp de la datació i la composició estratigràfica de Nanxiong.

Reconstrucció de l'aspecte en vida d'un Tongtianlong atrapat en un fangar, mostrant l'ambient i la postura en que quedaria preservat l'holotip.
Foto: Chuang Zhao.